Ocepeia
Rango temporal: Paleoceno, 61 Ma - 57 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Recreación de la cabeza de Ocepeia daouiensis.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia
Infraclase:	Placentalia
Superorden:	Afrotheria
Granorden:	?Paenungulata
Familia:	Ocepeiidae Gheerbrant et al., 2014
Género:	Ocepeia Gheerbrant & Sudre, 2001
Especie tipo
Ocepeia daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001[1]​
Especies
O. daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001 O. grandis Gheerbrant et al., 2014[2]​
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Ocepeia es un género extinto de mamífero afroterio que vivió durante el Paleoceno medio en Marruecos, hace aproximadamente 60 millones de años. Fue nombrado y descrito originalmente en 2001, con la especie tipo O. daouiensis de la etapa del Selandiano en la Cuenca Ouled Abdoun. En 2014 se nombró a una segunda especie más grande, O. grandis, que fue descrita de rocas del Tanetiano, una etapa levemente más reciente de la misma área. Se estima que las dos especies pesaban cerca de 3.5 kilogramos y 10 kilogramos, respectivamente, y se cree que eran folívoros especializados. Los cráneos fósiles de Ocepeia son a la vez los más antiguos cráneos entre los afroterios y los mejor conocidos de cualquier mamífero del Paleoceno en África.^[2]​

Ocepeia comparte varios rasgos con los primitivos penungulados (un grupo que incluye a los elefantes, sirenios y sus parientes extintos), pero algunos análisis sugieren que estaba más cercanamente relacionado con Afroinsectiphilia (un grupo que contiene a los oricteropos, topos dorados y tenrecs). Así pues, puede representar una etapa de transición en la evolución de los penungulados a partir de mamíferos parecidos a insectívoros. Entre los rasgos inusuales de Ocepeia se incluyen los huesos del cráneo con muchos espacios neumatizados (con aire), y una mandíbula que tiene una dentadura que recuerda a la de los primates simios. También tenía menos dientes que otros ungulados primitivos. Ocepeia es lo suficientemente distinto de otros grupos como para ser situados en su propia familia, Ocepeiidae.^[2]​

Ocepeia vivió en una época en la que el norte de África estaba en una intersección entre el océano Atlántico y el antiguo mar de Tetis, y la mayor parte del área estaba inundada por mares internos cálidos y poco profundos. Los fósiles de Ocepeia están asociados con una diversa fauna de tiburones, aves, reptiles marinos y algunos mamíferos primitivos, incluyendo proboscídeos y "condilartros", junto a los cuales puede ayudar a hacer más clara la historia evolutiva inicial de Afrotheria y los orígenes de la fauna de mamíferos de África.^[2]​

Todos los especímenes de Ocepeia provienen de la Cuenca Ouled Abdoun, una cuenca sedimentaria de fosfatos. La investigación de Ocepeia ha sido llevada a cabo por investigadores franceses y marroquíes liderados por el doctor Emmanuel Gheerbrant del Museo de Historia Natural de París. Los fósiles de Ocepeia han sido recuperados de las canteras del Grand Daoui (de ahí el nombre de especie daouiensis, "de Daoui"), Meraa El Arech y Sidi Chennane, siendo esta última la que ha producido los especímenes más completos. Parte del material original fue recolectado in situ tan tempranamente como 1997, mientras que otros materiales fueron obtenidos de traficantes de fósiles.^[1]​^[3]​

Ocepeia fue descrito y nombrado originalmente en 2001 basándose en fragmentos de una mandíbula asignados a la nueva especies O. daouiensis: uno de estos (designado como CPSGM-MA1) posee un premolar y el primer molar, siendo el holotipo de la especie.^[1]​ Materiales adicionales asignados a O. daouiensis fueron descritos en 2010, incluyendo un hueso casi completo de la sección izquierda de la mandíbula y fragmentos dentales adicionales.^[3]​ En 2014, nuevos especímenes de O. daouiensis fueron descritos, incluyendo un cráneo parcial, el maxilar y dientes adicionales, permitiendo una reconstrucción completa de como luciría el cráneo intacto. La diversidad de especímenes, combinados con la tomografía axial computarizada del cráneo parcial, permitieron una descripción mucho más detallada y comprehensiva. Además, nuevos fragmentos de la mandíbula con dientes mayores llevaron a la descripción y denominación de O. grandis, cuyo holotipo (designado como MNHN.F PM37) tiene un diente canino y un juego completo de dientes posteriores.^[2]​ De esta manera, el cráneo de Ocepeia es el único conocido para un mamífero del Paleoceno africano, así como el más antiguo entre los afroterios.^[2]​

El nombre Ocepeia se deriva de las iniciales del Office Chérifien des Phosphates (O.C.P.), la compañía minera nacional marroquí que ha apoyado la investigación paleontológica en la Cuenca Ouled Abdoun, mientras que el nombre de la especie daouiensis proviene de Sidi Daoui, una cantera fósil en la cuenca.^[1]​ O. grandis fue nombrado por su mayor tamaño comparado al de O. daouiensis; "grandis" significa "grande" en latín.^[2]​

Ocepeia muestra una mezcla de rasgos plesiomórficos y autapomórficos, incluyendo rasgos compartidos con los mamíferos euterios más primitivos así como rasgos parecidos a los vistos en los ungulados primitivos ("condilartros") y los primeros penungulados.^[2]​

El cráneo de O. daouiensis medía cerca de 9 centímetros de longitud y unos 5 centímetros de ancho, a partir de la estimación de las reconstrucciones. O. grandis solo es conocido de sus mandíbulas con dientes posteriores asociados y dientes superiores aislados.^[2]​

Las estimaciones del peso corporal de O. daouiensis se sitúan entre los 8.5 kilogramos, extrapolado a partir de la longitud de los dientes, y de 2.5 kilogramos a partir de la longitud craneal. Usando valores promediados para todos los ungulados, Gheerbrant et al. encontraron que la estimación más probable es de 3.5 kilogramos, un tamaño parecido al de un damán moderno.^[2]​ Los restos dentales de O. grandis son casi 1.5 veces más grandes que los de O. daouiensis, dando un peso estimado de 10-12 kilogramos.^[2]​

El cráneo más completo de O. daouiensis, en vistas dorsal (A) y ventral (B), que se cree es de una hembra adulta joven.

Imágenes de la tomografía del cráneo en vista lateral (A) y transversal (B), mostrando la pronunciada neumatización (los espacios de aire oscuros) en las secciones superior y posterior.

La parte superior del cráneo de O. daouiensis es conocida de dos especímenes: uno es un cráneo parcial que incluye material del maxilar, mientras que el otro es un maxilar con dientes asociados. El primer espécimen es el más completo, pero carece de muchos de los rasgos de los machos completamente adultos, por lo que se asignó a una hembra adulta joven. El otro espécimen es proporcionalmente mayor, aunque menos completo, y posee rasgos como un gran diente canino que permite que sea asignado a un macho adulto.^[2]​ El cráneo de O. daouiensis es en general robusto. Posee un hocico corto y fuerte, notablemente parecido al de un primate. Las imágenes de tomografía computarizada revelaron que el cráneo de Ocepeia daouiensis estaba muy neumatizado (es decir, poseía numerosos espacios con aire), mientras que el supraoccipital estaba engrosado.^[2]​

Los rasgos craneales de Ocepeia compartidos con los euterios primitivos incluyen las (órbitas oculares) situadas más hacia atrás en el cráneo, huesos de las mejillas relativamente estrechos (el arco cigomático), y detalles del oído interno, mientras que los rasgos compartidos con los penungulados y los primeros ancestros de estos incluyen una amplia cavidad nasal y una muy corta proyección ósea en la órbita ocular.^[2]​ Los cráneos neumatizados también se encuentran en los grandes proboscídeos (por ejemplo, elefantes, mastodontes y otros parientes extintos).^[2]​^[4]​

La fórmula dental de Ocepeia es ${\displaystyle {\tfrac {3.1.2.3}{3.1.2.3}}}$, lo que significa que tenía tres incisivos, 1 canino, 2 premolares y tres molares de cada lado en las mandíbulas. La condición ancestral de los euterios es tener cuatro premolares, y la pérdida evolutiva del primer y segundo premolares, junto con la carencia de un espacio (diastema) entre el canino y el premolar, es uno de los rasgos de diagnóstico único de Ocepeia que es convergente con los primates simios.^[2]​^[3]​ El gran canino robusto de O. daouiensis mide 7.7–8 milímetros de largo^{[nota 1]}​ y también se asemeja algo a los caninos de los primates.^[2]​^[3]​ Todo el esmalte en los dientes posee leves surcos. El tercer incisivo en la mandíbula y el maxilar es pequeño y vestigial.^[2]​

Los molares tienen coronas bajas (braquiodoncia), con cúspides relativamente bunodontes (redondeadas) que se distribuyen por toda su longitud (selenodoncia), lo que resulta en una condición denominada como bunoselenodoncia. Los molares superiores también carecen de una cúspide distintiva (hipocono). Gheerbrant et al. señalaron que estos rasgos y algunos otros son compartidos con los pantodontes Haplolambda y Leptolambda, pero debido a as muchas diferencias entre ambos grupos, incluyendo el número de dientes, se piensa que estas similitudes son un caso de convergencia.^[2]​

Los rasgos dentales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen los grandes caninos, los premolares simplificados, y como ya se mencionó la carencia de un hipocono. Los molares selenodontes y los terceros incisivos vestigiales son rasgos compartidos con los penungulados y los proboscídeos, respectivamente.^[2]​

Las siguientes características craneales caracterizan a O. daouiensis (el cráneo de O. grandis es desconocido): un rostro corto y ancho (el hocico) con una abultada compresión; un hueso frontal corto con una cresta reducida en el borde de la órbita y la fenestra temporal; una región media y posterior alargadas en el cráneo, especialmente el hueso parietal; la presencia de parietales con dos crestas óseas en pendiente que lo separaban del medio de la cresta sagital; una gran neumatización de los huesos craneales, especialmente el supraoccipital; un oído medio e interno que son notablemente pequeños; y un tegmen timpánico que es grande e inflado.^[2]​

Las siguientes características del cráneo distinguen a ambas especies de Ocepeia: la presencia de una sínfisis en el dentario que es corta y parcialmente fusionada; un cóndilo mandibular significativamente más alto que la fila de dientes; un dentario alto e hinchado horizontalmente; una dentadura acortada en los dientes posteriores, careciendo de los premolares P_1-2g, sin un diastema significativo entre los dientes, y los incisivos inferiores comprimidos con raíces anchas y cortas; el tercer incisivo superior e inferior estaba muy reducido (era vestigial); un canino inferior robusto y parecido al de un simio; la dentadura posterior a los caninos es notablemente grande comparada con el tamaño del paladar; un patrón molar bunoselenodonte (con largas crestas en la corona dental) y braquidonte (de cresta baja) con dientes para cizallar bien desarrollados; el tamaño de los molares es significativamente mayor del primer al tercer molar; la corona dental de los premolares y molares inferiores es protuberante; los premolares P_3-4 son simples y en forma de trinchera; un paracónido que es redondeado y era lingual (enfrentado a la cara interna de la boca) en los molares_1-2, pero en el medio lo era horizontalmente en M₃; un paracónido de cresta pequeña cerca de donde se encontraban las mandíbulas; una cúspide principal que es baja, cercana en altura al metacónido y el paracónido; la presencia de una postmetacrístida y una cresta metastílida; un gran mesocónido; un pequeño entoconúlido; un muy grande hipocónido que es bajo y ancho; un entocónido con un entolófido cortopero funcional que enlazaba el flanco lingual del hipocónido; un hipoconúlido reducido y lingual en los molares M_1–2 y una postcrístida que es muy larga encomparación al patrón selenodonte; una breve premetacrístida; una postcrístida que tiene varias cúspulas; no hay cíngulos labiales; el molar M₂ es más ancho que el M₁ y el M₃; un M₃ que es al menos tan largo como el M₂, con un lóbulo del hipoconúlido expandido y una raíz distal en pendiente; los dientes en la mejilla superior son más o menos homodontos (iguales); los premolares superiores se extienden horizontalmente con un protocono bien desarrollado; la presencia de grandes cúspides en el parástilo y el mesóstilo; un extolofo en forma de W vinculado a la fuerte cúspide del mesóstilo; presencia de pequeñas cúspides estilares y crestas; la ausencia de un hipocono; un protocono bajo, expandiéndose mesio-distalmente con crestas se separan mucho en la parte superior; la presencia de una amplia protofosa (una muesca en los dientes); una muy pequeña cresta lingual en la base del paracono; y un delgado y continuo cíngulo lingual.^[2]​

El cráneo reconstruido de O. daouiensis, visto desde arriba y desde abajo. Escala: 10 mm.

La mandíbula de O. grandis, la cual es mayor y más robusta que en O. daouiensis. Escala: 10 mm.

Ocepeia ha ocupado varias posiciones dentro del grupo de mamíferos arcaicos conocido como "condilartros"^{[nota 2]}​ a medida que los sucesivos descubrimientos han revelado materiales más completos. Cuando fue descrito originalmente, a partir de apenas cuatro dientes, Ocepeia fue asignado a una familia sin determinar (posición incierta, o incertae sedis), y tentativamente en el grupo Phenacodonta, ya que señalaron similitudes dentales con el arctociónido Lambertocyon así como al fenacodóntido Ectocion.^[1]​ Tras la revisión de nuevo material en 2010, la cual incluyó un hueso mandibular más completo y los dientes caninos, Gheerbrant sugirió que Ocepeia era más primitivo que cualquier fenacodóntido, y lo situó en una familia incertae sedis tentativamente asignada a Paenungulata (el grupo de los proboscídeos, manatíes, damanes y otros).^[3]​

Con la descripción del material más completo hasta la fecha, incluyendo nuevos detalles de la anatomía craneal, en 2014 Gheerbrant et al. situaron a Ocepeia en su propia familia monotípica (Ocepeiidae) basada en sus muchos rasgos únicos derivados (autapomorfias) situando a su vez esta familia en un (posible nuevo) orden sin determinar cuestionablemente incluido dentro de Paenungulata.^[2]​ Sin embargo, en algunos de sus análisis cladísticos, se encontró que Ocepeiidae es basal dentro de Afrotheria, pero por fuera de Paenungulata, mostrando una relación cercana con los Afroinsectiphilia (afroterios parecidos a insectívoros incluyendo a los oricteropos y tenrecs), aunque está relación tiene un débil soporte morfológico.^[2]​ A pesar de su posición variable, Gheerbrant et al. afirmaron que la posición más probable para Ocepeia era en un grupo tallo con respecto al grupo corona de los penungulados debido a las muchas características compartidas con estos, incluyendo los molares selenodontes, aún usando el cladograma (árbol evolutivo) como el árbol de referencia al discutir la posición evolutiva de Ocepeia.^[2]​ La interpretación de Ocepeia como un penungulado primitivo que comparte algunas similitudes con Afroinsectiphilia llevó a Gheerbrant et al. a denominarlo un "fósil transicional" en la evolución de penungulados a partir de afroterios parecidos a insectívoros.^[2]​ En 2016, Gheerbrant y colaboradores propusieron el nuevo grupo Paenungulatomorpha para abarcar a Paenungulata así como a Ocepeia y a Abdounodus, otro mamífero africano del Paleoceno.^[5]​

Al remarcar el corto hocico y la fuerte mandíbula, rasgos frecuentementeobservados en los primates, Gheerbrant (2010) sugirió que Ocepeia era de la misma manera un folívoro (devorador de hojas), aunque "peculiarmente especializado": los dientes anteriores probablemente eran muy fuertes para sujetar o cortar la comida, y los molares muestran una forma y patrón de desgaste que sugieren que eran principalmente utilizados para cizallar, en vez de moler o aplastar. Gheerbrant adicionalmente especuló que Ocepeia puede haber compartido el estilo de vida arborícola con los primates.^[3]​ Los molares más grandes y con mayores cúspides de O. grandis sugieren quese especializaba en consumir comida más dura que en el caso de O. daouiensis.^[2]​

O. daouiensis muestra dimorfismo sexual en las proporciones relativas del cráneo, pero se desconoce si esto ocurría también en O. grandis.^[2]​ El significado de la adaptación de los huesos craneales neumatizados no es conocido, pero Gheerbrant et al. especularon que podría estar relacionado con una mejora en la transmisión de sonidos.^[2]​

El área del oeste de Marruecos desde el Cretácico Superior hasta el Eoceno consistía de mares internos cálidos y poco profundos, en donde el antiguo mar de Tetis se encontraba con el Océano Atlántico, en los que los depósitos de fosfatos y los fósiles asociados se acumularon durante cerca de 25 millones de años.^[6]​

Ocepeia procede del Paleoceno de la cuenca marroquí de Ouled Abdoun, aunque en un principio se creyó que los fósiles databan de inicios del Ypresiense (Eoceno Inferior).^[1]​ Esta edad ha sido revisada, y se sabe que O. daouiensis proviene del mismo nivel de lechos de huesos que se ha datado de la etapa del Selandiano del Paleoceno, (hace 59-60 millones de años) el cual también contiene a Eritherium, Abdounodus y Lahimia.^[2]​ O. grandis es levemente más reciente, apareciendo en el lecho de huesos del Tanetiano de la misma área.^[2]​^[7]​ Su mayor tamaño y edad más reciente sugieren que está en el mismo linaje evolutivo de O. daouiensis.^[2]​^{[nota 4]}​

Otros mamíferos de Ouled Abdoun provienen de los niveles superiores que datan del Ypresiano e incluyen a Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus (Hyaenodontidae), y a una especie sin determinar.^[8]​ Entre estos Phosphatherium es el mejor conocido y el más frecuente. Los mamíferos son extremadamente raros en Ouled Abdoun en contraste con la fauna de vertebrados marinos asociada que incluye aves marinas, tiburones, peces óseos, y reptiles marinos (incluyendo crocodilianos, tortugas marinas, y la serpiente marina Palaeophis).^[7]​^[8]​ Las especies terrestres fueron probablemente transportadas de las costas hasta el mar marroquí antes de que comenzara la fosilización.^[8]​

1. ↑ ^{a b c d e f} Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Iarochene, Mohamed; Moumni, Abdelkader (2001). «First ascertained African “Condylarth” mammals (primitive ungulates: cf. Bulbulodentata and cf. Phenacodonta) from the earliest Ypresian of the Ouled Abdoun Basin, Morocco». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 107-118. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2. 
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae} Gheerbrant, E.; Amaghzaz, M.; Bouya, B.; Goussard, F.; Letenneur, C. (2014). «Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal». PLoS ONE 9 (2): e89739. doi:10.1371/journal.pone.0089739. 
3. ↑ ^{a b c d e f} Gheerbrant, E. (2010). «Primitive ungulates (“Condylarthra” and stem Paenungulata)». En Werdelin, L.; Sanders, W.J., eds. Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley: University of California Press. pp. 563–571. ISBN 0520257219. 
4. ↑ Shoshani, Jeheskel (1998). «Understanding proboscidean evolution: a formidable task». Trends in Ecology & Evolution 13 (12): 480-487. doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8. 
5. ↑ Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). «Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco». PLOS ONE 11 (7): e0157556. doi:10.1371/journal.pone.0157556. 
6. ↑ Kocsis, Lászlό; Gheerbrant, Emmanuel; Mouflih, Mustapha; Cappetta, Henri; Yans, Johan; Amaghzaz, Mbarek (2014). «Comprehensive stable isotope investigation of marine biogenic apatite from the late Cretaceous–early Eocene phosphate series of Morocco». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 394: 74-88. doi:10.1016/j.palaeo.2013.11.002. 
7. ↑ ^{a b} Yans, Johan; Amaghzaz, M'Barek; Bouya, Baadi; Cappetta, Henri; Iacumin, Paola; Kocsis, László; Mouflih, Mustapha; Selloum, Omar; Sen, Sevket; Storme, Jean-Yves; Gheerbrant, Emmanuel (2014). «First carbon isotope chemostratigraphy of the Ouled Abdoun phosphate Basin, Morocco; implications for dating and evolution of earliest African placental mammals». Gondwana Research 25 (1): 257-269. doi:10.1016/j.gr.2013.04.004. 
8. ↑ ^{a b c} Gheerbrant, E., Sudre, J., Cappetta, H., Mourer-Chauviré, C., & Bourdon, E., Iarochene, M., Amaghzaz, M., Bouya, B. (2003). «Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, bassin des Ouled Abdoun, Maroc, Yprésien: premier état des lieux. [The mammal localities of Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Morocco, Ypresian: A first survey]». Bull. Soc. géol. Fr. (en francés with English abstract) 174 (3): 279-293. doi:10.2113/174.3.279. 

• Gheerbrant, E; D. Donming & P. Tassy (2005). «Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)». En Kenneth D. Rose, J. David Archibald (eds.), ed. The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 84-105. ISBN 080188022X.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ocepeia.

(en inglés)

• Detalles de Ocepeia Archivado el 3 de marzo de 2014 en Wayback Machine. en Paleobiology Database.
• Vertebrados fósiles de los Fosfatos de Marruecos (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., investigación del equipo de la dr. Nathalie Bardet y el dr. Emmanuel Gheerbrant.
• Mamíferos cretácicos y paleocénicos de África y Eurasia Archivado el 11 de marzo de 2014 en Wayback Machine., investigación adicional del dr. Gheerbrant.