Acanthodii
Rango temporal: Ordovícico-Pérmico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Clase:	Acanthodii † Owen, 1846
Órdenes
Climatiiformes † Ischnacanthiformes † Acanthodiformes †
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Los acantodios (Acanthodii, del griego άκανθα ákantha, "espina" y ειδής eidés, "con el aspecto de"), también conocidos como tiburones espinosos, son una clase extinta de peces, cuyas especies tienen características comunes tanto a los peces óseos como a los cartilaginosos.^[1]​

Los primeros acantodios aparecieron entre finales del Ordovícico y comienzo del Silúrico (hace 430 millones de años), pero solo se volvieron abundantes ya en el Devónico. Unas pocas líneas sobrevivieron durante el Carbonífero y sólo una en el Pérmico (hace 251 millones de años).^[2]​

Los acantodontes se han dividido en cuatro órdenes: Acanthodiformes, Climatiiformes, Diplacanthiformes e Ischnacanthiformes.^[3]​ Los "Climatiformes" son un conjunto parafilético de acantodios primitivos como climatidor, giracantidos, y diplacantidos; tenían robustas cinturas óseas en los hombros y muchas pequeñas espinas afiladas (espinas "intermedias" o "prepélvicas") entre las aletas pectorales y pélvicas. El subgrupo de climacantiformes Diplacanthida ha sido elevado posteriormente a su propio orden, Diplacanthiformes. Los Ischnacanthiformes eran depredadores con placas dentales fusionadas a sus mandíbulas. Los acantodiformes eran filtradores con una sola aleta dorsal, mandíbulas sin dientes y branquias largas. Fueron los últimos y más especializados de los acantodios tradicionales, ya que sobrevivieron hasta el período Pérmico.

Los acantodios fueron peces pequeños, caracterizados por tener al inicio de cada aleta una gran espina ósea (menos en la caudal) a pesar de tener esqueleto cartilaginoso, por eso antiguamente eran mal llamados “tiburones de piel espinada”. Esta particularidad tan características de las espinas que soportan sus aletas la comparten con los teleósteos, pero a diferencia de éstos, y como ocurre en los tiburones, no están dotadas de capacidad motriz.^[4]​

Es el grupo más antiguo conocido de gnatóstomos, teniendo antepasados comunes con condrictios y osteíctios deducidas de las homologías anatómicas que presentan con ambos,^[5]​ pero este grupo extinto parece estar aparte de los otros dos. Sin embargo, su mala fosilización hace que la mayoría de lo que se conoce de la anatomía de este grupo procede sólo de ejemplares bien conservados de Acanthodes, una especie de final del Carbonífero y por lo tanto una forma derivada de otras, por lo que es difícil deducir su parentesco con otros vertebrados.^[5]​

La mayoría de los acantodios medían menos de 20 cm de longitud,^[6]​ con cuerpos generalmente muy estilizados, una cabeza grande con boca terminal, grandes ojos y una aleta caudal heterocerca.^[2]​

La cabeza estaba recubierta de pequeñas placas óseas, a veces con grandes huesos recubriendo las branquias a modo de opérculo.^[5]​ Las escamas que recubren el cuerpo son muy pequeñas y apretadas, estando hechas de hueso y dentina, lo que ha hecho que hayan fosilizado bien; éstas muestran líneas concéntricas de crecimiento, por lo que los jóvenes tenían un número fijo de escamas y cada una crecía por adición de hueso y dentina en los márgenes conforme el animal iba creciendo.^[2]​

Tenían una o dos aletas dorsales y una aleta anal, todas ellas soportadas por una gruesa espina ósea en su parte delantera. Las aletas pectorales y pélvicas han sido modificadas en largas espinas, y en las formas más primitivas podían tener hasta seis pares de espinas a lo largo del abdomen. El nombre “acantodio” se refiere a esta colección de espinas óseas bien visibles en los fósiles (acanthos=espina), las cuales no estaban relacionadas con el esqueleto interno cartilaginoso.^[2]​ Las espinas están recubiertas de escamas alargadas y fusionadas.^[5]​

La ligera osificación del cartílago cerca de la región del ojo y la región del oído ha permitido su conservación, teniendo el oído otolitos de calcita y dolomita; la mayor parte de este endoesqueleto rara vez ha fosilizado.^[5]​

La mayoría de los acantodios carecían de dientes, por lo que probablemente se alimentaban de pequeñas partículas de alimento que filtraban del agua; sólo alguna de las formas más tardías podría haber capturado presas grandes con pequeños dientes derivados de los huesos dérmicos.^[2]​ Tenían para filtrar una ancha abertura de la boca y rastrillos en las agallas, que eran unas afiladas púas por dentro de la garganta ancladas al hueso hioides y a los arcos branquiales; se encontró un espécimen con un pez óseo en su cavidad bucal, presumiblemente tragado entero.^[2]​

Tienen grandes ojos rodeados por varias placas escleróticas, su gran tamaño sugiere que vivían en aguas profundas del mar abierto y que podrían haberse alimentado subiendo a profundidades intermedias o en la superficie.^[2]​

Los Ischnacantiformes y Climatiformes está claro que eran depredadores, aunque los segundos de pequeños invertebrados. Los Acantodiformes, debido a la pérdida de sus dientes y tener rastrillos en las agallas se deduce que eran filtradores de plancton del neuston, además de que un espécimen mostró grandes cantidades de pequeños crustáceos en su estómago.^[5]​

Las espinas de las aletas y otras espinas podrían haber tenido en principio una función defensiva, haciendo que fuera desagradable ser tragados por otros peces más grandes; las formas más tardías, tales como Acanthodes, parece que eran capaces de erizar sus espinas pectorales, con lo que les harían hincarse en el esófago de un posible depredador.^[2]​ Quizás esto fue una medida defensiva exitosa, como se ve en peces actuales que hacen lo mismo.

Debido a que eran peces neustónicos, los acantodios tuvieron una amplia distribución por todo el planeta, siendo especies esencialmente marinas, aunque algunas especies son de agua dulce; las especies del Carbonífero y Pérmico debieron vivir en agua dulce de ríos de montaña.^[5]​

Recientes análisis sobre la sistemática de los acantodios muestran que son más diversos de lo que se apreciaba antiguamente, y la clasificación convencional en tres órdenes es una simplificación. A pesar de todo y de la necesidad de estudios posteriores, consideraremos los grupos tal y como fueron establecidos por Nelson (1994),^[7]​ con una decena aproximadamente de familias agrupadas en tres órdenes:^[8]​

• Orden Acanthodiformes (Berg, 1940) †

Familia Mesacanthidae †

Familia Cheiracanthidae †

familia Acanthodidae †

• Orden Climatiiformes (Berg, 1940) †

Familia Euthacanthidae †

• Suborden Climatiida:

Familia Gyracanthidae †

Familia Climatiidae †

• Suborden Diplacanthiida:

Familia Culmacanthidae †

Familia Tetanopsyridae †

Familia Diplacanthidae †

• Orden Ischnacanthiformes (Berg, 1940) †

Familia Poracanthodidae †

Familia Ischnacanthidae †

Los acantodios son los primeros peces y animales en poseer boca, con mayor diversidad que se muestra en el documental Animal Armageddon (Armagedón Animal) transmitido en el 2010. En un periodo mucho antes de la aparición de los placodermos. Pero vivía con sus parientes primitivos los ostracodermos.

• Placodermi

• Long, J.A., 1995. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins Univ. Press. Baltimore and London.
• Miles, R.S. (1973): Relationships of acanthodians.- In: P. H. Greenwood, R. S. Miles, and C. Patterson (eds.), Interrelationships of Fishes, 63-103. Supplement 1, Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 53, Academic Press, London.
• Valiukevičius, J. New Wenlock–Pridoli (Silurian) acanthodian fishes from Lithuania. Acta Palaeontologica Polonica 49 (1): Seite 147–160. (2004)

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Acanthodii.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Acanthodii.
• Acanthodii taxonomy
• Ischnacanthus gracilis - A Devonian Fish by Neal Robbins
• PALAEOZOIC FISH UK
• Acanthodopsis wardi