Boreosfénidos
Rango temporal: 146 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Mandíbula de Kielantherium
Juramaia
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia Theriimorpha
(sin rango):	Trechnotheria Cladotheria Prototribosphenida Zatheria Boreosphenida Luo et al., 2001
Clados subordinados
Brasilestes† Boreosfénidos laurasiáticos Carinalestes† Tribactonodon† Kielantherium† Carinalestes† Spelaeomolitor† Argaliatherium† Aegialodon† Potamotelses† Kermarckia† Boreosfénidos derivados Juramaia† Pappotherium† Theria
Sinonimia
Viviparitheria?
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Los boreosfénidos (Boreosphenida) son un clado de mamíferos, engloban parte de lo que fue Tribosphenida, ahora dividida. El nombre deriva de boreas, "viento del norte" y sphen, "cuña"; otorgado debido a que el grupo a inicios se encontraban únicamente en el hemisferio norte (Laurasia),^[1]​ aunque ahora se piensa que los ancestros de los boreosfénidos (e incluso los primeros boreosfénidos como Brasilestes) se originaron en Gondwana, derivándose de zaterios del sur como Hypomylos.^[2]​^[3]​

En los boreosfénidos, el ángulo mandibular se coloca posteriormente y el canal postdentario primitivo (agujero en la mandíbula) está ausente (en contraste con Kuehneotheriidae , Eupantotheria y Australosphenida). Comparten los molares tribosfénicos con los Australosphenida pero se diferencian de ellos por tener cúspulas cinguladas pero carecen de un cíngulo mesial continuo.^[1]​ Los boreosfénidos también carecen del trigónido triangulado en el último premolar encontrado en los mamíferos del Cretácico Inferior.

Los boreosfénidos más primitivos datan del Berriasiense, hace 146 millones de años, el reloj molecular de 2022 indica que la divergencia entre los marsupiales y placentarios ocurrió hace 144,5 millones de años,^[4]​ aunque uno anterior de 2018 indica una divergencia de 146 millones de años.^[5]​

Juramaia fue propuesto como un euterio, ocasionando un retroceso en la divergencia entre los marsupiales y placentarios, debido a que el espécimen fue datado hace 161 millones de años. Sin embargo algunos análisis recuperan a Juramaia como un terio troncal,^[6]​ lo que hace que se quite un linaje fantasma entre ese fósil y la calibración molecular; además de que otro estudio señala que Juramaia puede tener su origen en el Cretácico temprano basándose en análisis de datación de punta, por lo que ya no sería el Boreosfénido más antiguo.^[7]​

Los ancestros de los boreosfénidos, ósea los prototribosfénidos, ocupaban no solo laurasia, sin que también parte de gondwana.^[8]​ El zaterio más cercano a Boreosphenida, Hypomylos se ubicó en Marruecos,^[9]​ por lo que los primeros boreosfénidos posiblemente tuviesen su origen en territorio gondwánico, cerca de eurasia donde los boreosfénidos empezarían a diversificarse para posteriormente el grupo derivado Theria retomara algunos territorios del sur.^[3]​

Patagomaia es un terio de afinidades inciertas.^[10]​Es el grupo del que se puede proponer la existencia del viviparismo, ya que la reproducción vivípara en los ancestros de los terios apareció como mínimo hace 150 millones de años (cuando los boreosfénidos aparecen), gracias a la infección de un retrovirus que allanó la transición de la puesta de huevos al nacimiento vivo.^[11]​^[12]​^[13]​

1. ↑ ^{a b} Luo, Zhe-Xi; Cifelli, Richard L.; Kielan-Jaworowska, Zofia (2001). «Dual origin of tribosphenic mammals». Nature 409 (6816): 53-57. PMID 11343108. S2CID 4342585. doi:10.1038/35051023. 
2. ↑ Huttenlocker, Adam K.; Grossnickle, David M.; Kirkland, James I.; Schultz, Julia A.; Luo, Zhe-Xi (23 de mayo de 2018). «Late-surviving stem mammal links the lowermost Cretaceous of North America and Gondwana». Nature 558 (7708): 108-112. Bibcode:2018Natur.558..108H. PMID 29795343. doi:10.1038/s41586-018-0126-y. 
3. ↑ ^{a b} Castro, M. C.; Goin, F. J.; Ortiz-Jaureguizar, E.; Vieytes, E. C.; Tsukui, K.; Ramezani, J.; Batezelli, A.; Marsola, J. C. A. et al. (2018). «A Late Cretaceous mammal from Brazil and the first radioisotopic age for the Bauru Group». Royal Society Open Science 5 (5): 180482. Bibcode:2018RSOS....580482C. PMC 5990825. PMID 29892465. doi:10.1098/rsos.180482.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
4. ↑ «A Species-Level Timeline of Mammal Evolution Integrating Phylogenomic Data». Nature. 22 de diciembre de 2021. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-021-04341-1. Consultado el 10 de febrero de 2022. 
5. ↑ Delsuc, Frédéric; Philippe, Hervé; Tsagkogeorga, Georgia; Simion, Paul; Tilak, Marie-Ka; Turon, Xavier; López-Legentil, Susanna; Piette, Jacques et al. (31 de marzo de 2018), A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (en inglés), doi:10.1101/236448, hdl:10261/163664, consultado el 10 de junio de 2024  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda).
6. ↑ Sweetman, S.C.; Smith, G.; Martill, D.M. (2017). «Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain». Acta Palaeontologica Polonica 62 (4): 657-665. doi:10.4202/app.00408.2017. 
7. ↑ King, Benedict; Beck, Robin M. D. (10 de junio de 2020). «Tip dating supports novel resolutions of controversial relationships among early mammals». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 287 (1928): 20200943. ISSN 0962-8452. PMC 7341916. PMID 32517606. doi:10.1098/rspb.2020.0943. 
8. ↑ Guillermo W. Rougier , Agustín G. Martinelli , Analía M. Forasiepi, Mesozoic Mammals from South America and Their Forerunners, 2012
9. ↑ «Hypomylos phelizoni nov. gen. nov. sp., a primitive tribosphenid stage from the Lower Cretaceous of Morocco». 
10. ↑ Chimento, Nicolás R.; Agnolín, Federico L.; García-Marsà, Jordi; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (3 de febrero de 2024). «A large therian mammal from the Late Cretaceous of South America». Scientific Reports 14 (1): 2854. Bibcode:2024NatSR..14.2854C. PMC 10838296. PMID 38310138. doi:10.1038/s41598-024-53156-3. 
11. ↑ «How the placenta evolved from an ancient virus». WHYY. 31 de enero de 2020. Consultado el 9 de marzo de 2020.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
12. ↑ «The placenta goes viral: Retroviruses control gene expression in pregnancy». PLOS Biology 16 (10): e3000028. October 2018. PMC 6177113. PMID 30300353. doi:10.1371/journal.pbio.3000028.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
13. ↑ «Viruses and the placenta: the essential virus first view». APMIS 124 (1–2): 20-30. January 2016. PMID 26818259. S2CID 12042851. doi:10.1111/apm.12485.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)