En genética humana, el haplogrupo E es un haplogrupo del cromosoma Y humano formado a partir de muchos polimorfismos, como M96/PF1823, P29/PF1643 y 148 más, y al igual que el haplogrupo D, desciende de DE. Este haplogrupo se habría originado hace unos 70 mil años en África Oriental, es el más característico de toda África y se encuentra también, aunque en menor proporción, en el Cercano Oriente y en Europa, especialmente en el área del Mediterráneo.
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Origen
[editar]Probablemente tiene un origen en África Oriental[1] de una población que generó la expansión fuera de África,[2] región donde está la mayor diversidad,[3] originándose en una época en que el Sahara era habitable, hace 69 000[4] aunque otras fuentes calculan unos 65[5] o 73 000 años.[6] Más recientemente, se ha encontrado evidencia adicional que respalda la hipótesis del origen africano.[1]
Origen y antigüedad por subclados
[editar]Los subclados más frecuentes son E1b1a1 y E1b1b1, originados hace unos 20 000 años. E1b1b1 se desarrolla en el norte de África o Asia Occidental, mostrando una relación parcial con las lenguas afroasiáticas, por lo que su presencia fuera de África podría estar relacionada al Neolítico y por la interacción histórica del antiguo Egipto con otras culturas del Mediterráneo.
- E (M96): Con el origen más probable en África Oriental[3] y tiene unos 69 000 años.[4]
- E1 (P147): Hace unos 51 000 años[5] originado en África.
- E1a (M33, M132): 45 000-50 000 años, origen al oeste africano.[7]
- E1b (P177): Unos 50 000 años,[5]
- E1b1 (P2): Originado en África Oriental.[8]
- E1b1a (V38, V100): 40 000 años,[5] en África Oriental.[9]
- E1b1a1 (P1, M2): 39 mil años,[5] en el África centro-occidental.
- E1b1b (M215/Page40): 41 500 años[5] en el África Oriental[3] o Cuerno de África,[10] probablemente Etiopía.
- E1b1b1a1 (M78): 19 mil años,[5] originado el este del Sahara, probablemente en el valle del Nilo al norte de Sudán, o con más probabilidad en Egipto.[11]
- E1b1a (V38, V100): 40 000 años,[5] en África Oriental.[9]
- E1b1 (P2): Originado en África Oriental.[8]
- E2 (M75, P68): 52 000 años,[5] origen africano.
- E1 (P147): Hace unos 51 000 años[5] originado en África.
Distribución
[editar]Se encuentra en todo África, donde es frecuentemente mayoritario. En África del Norte alcanza las frecuencias más altas en algunas etnias de Argelia y Túnez, como en los bereberes, alcanzando más del 90%.[12] En general en Argelia se encontró un 68%,[13] en Libia 92% y en Egipto 47%.[14] En el África subsahariana hay mayores frecuencias, encontrándose en Nigeria 100%,[15] Burkina Faso 99%,[16] en Guinea-Bisáu 97%,[17] Ghana 96%,[18] Senegal 96%,[19] Gambia 91%,[15] Ruanda 89%,[20] Somalia 83%[21] y Etiopía 49%.[22]
El subclado más difundido es E1b1a (V38), que es exclusivamente africano y tiene la mayor frecuencia en África occidental con un 80 %,[23] fue ampliamente disperso debido primero a la expansión bantú y luego por la diáspora africana durante la Edad Moderna.
Se expandió en épocas históricas y prehistóricas hacia el Cercano Oriente y Europa. El subclado E1b1b-M78, aparecido hace unos 18.600 años, se esparce por todo el Mediterráneo, por lo que es común en Europa y Cercano oriente, alcanzando una frecuencia del 27% en Grecia, Portugal (23%), Francia (3%), Irlanda (2%), Gales y Escocia (5%), y en la península ibérica, en Galicia (22%) y Castilla y León (16%). Alcanza la presencia más alta en la comunidad étnica de los pasiegos con 41%.
La distribución de los principales subclados puede resumirse de la siguiente manera:
| E (M96) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paragrupo E*
[editar]El paragrupo E* se refiere a E-96(xE1-P147, E2-M75) y se halla en forma relicta y muy disperso en África, encontrándose poco en amharas (Etiopía),[24] pigmeos y bantúes de Gabón y Camerún (África Central),[25] en África austral, Egipto[18] y Arabia Saudita.[24]
Dentro de E*(xE1-P147, E2-M75), se ha identificado al haplogrupo E-V44, el cual sería el clado hermano de E1 (P147). Así pues, E-V44 y E1-P147 descenderían del clado E-M5479 (o E-V3725).
- E-V44: Fue identificado en algunos hombres de África Oriental.[8]
- E-M5479*: Reportado en Etiopía.[5]
Haplogrupo E1
[editar]E1 (P147) es propio de toda África y extendido hacia Arabia y el Mediterráneo.
E1a
[editar]El haplogrupo E1a (M132), antes E1 (M33) está muy extendido en África occidental, especialmente en Malí con 34 %;[26] también en Burkina Faso, norte de Camerún, Senegal y Gambia. Frecuencias importantes se encontraron en los fulani de Camerún con 53 %,[16] los dogón de Mali 45%,[18] en Guinea-Bisáu 16%, especialmente en los diola con 34%.[27]
En menor frecuencia en Norte de África (Marruecos, Sudán, Egipto y saharauis) y en Europa (italianos y albaneses de Calabria).[3]
- E1a1 (M44): Característico de los fulani, especialmente en los de Camerún con 53 %.[16] Presente en Malí. Tiene diversidad en Europa, encontrándose especialmente en Italia, también Lituania, Inglaterra y otros; además del Líbano.[5]
- E1a2 (Z958/CTS10713): Común en los mandinga y fulas de Gambia. Encontrado en yorubas de Nigeria, mendés de Sierra Leona y en afrocaribeños.[5]
- E-Z36289: En Sierra Leona.[28]
E1b
[editar]E1b (P177), tendría dos subclados:
- E1b1 (P2/PF1940/PN2, P179) antes E3, de gran distribución. Presenta una importante dicotomía entre E1b1a (V38) y E1b1b (M215), los cuales están descritos en las secciones subsiguientes.
- E1b2 (P75), sin información reportada, aunque confirmado por Karafet et al. 2008.
E1b1a (V38)
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E1b1a (V38/TSC0077541) es casi exclusivo y mayoritario en el África subsahariana.
- E1b1a1 (P1/PN1, M2/DYS271/SY81, M180, M291 y 261 marcadores más), antes E3a, es predominante en hablantes de lenguas nigero-congoleñas, tiene la mayor diversidad y alta frecuencia en África Occidental (80 %).[23] Es también mayoritario en la población negra de América, encontrándose en afroamericanos de EE. UU. un 62 %[29] y tiene menores frecuencias en Norte de África, Cuerno de África y Cercano Oriente. Alta frecuencia en los bamilekes con 100 %,[30] en los nande 100 %, ewé 97 %, ga 97 %, fante 84 %, ovambo 82 %, baganda 77 %, hereros 71 %,[18] yorubas 93%,[31] en pueblos bantoides del sur de Camerún como bamilekes, ewondo y bakaka promedia 93 %, en fulanis s de Burkina Faso 90 %,[16] en igbos 89 %, en hablantes de lenguas Cross de Nigeria 87%,[32] en mandingas 87 %,[17] en bantúes de Gabón 86%,[33] en Senegal 81 %,[34] en Bijagós 76 %, balantas 73 %, fulanis 73 %, nalúes 71 %,[17] en los luo 66 %,[18] wólof 68 %, zulúes 55 % y xhosas 54 %.[18] En Madagascar es el principal linaje con 35 %,[35] encontrándose en los tandroy de Androy 70 %, antanosy de Anosy 49 %, merina de Antananarivo 44 % y antaisaka de Atsimo-Atsinanana 37.5%.[36] En América es frecuente en Las Bahamas con 59%.[37]
- E-FT183: En Arabia Saudita[5]
- E-Y1705
- E1b1a1a1 (CTS1847, V43)
- E1b1a1a1a (M4732)
- M4732* en el Sahara Occidental[5]
- E-M4895
- E1b1a1a1a1 (M4706) de gran extensión, siendo importante en África Occidental, África Central, África austral, región de los Grandes Lagos de África y moderadamente al norte de África.
- E-BY142058 en Egipto[5]
- E1b1a1a1a1a (M58) En hutus de Ruanda (15 %),[20] Burkina Faso[16] y Sudáfrica[38]
- E1b1a1a1a1b (M10) Raro en bantúes de Tanzania y Centroáfrica. En Adamawa (Camerún)[38]
- E1b1a1a1a1c (L485)
- E-SK595 encontrado en Senegal, Gambia y Marruecos[5]
- E-Z36531 encontrado en Sudáfrica, Marruecos y Cataluña (España)[5]
- E-CTS9883 (Z36539) en los mende (Sierra Leona), wolof, fulas y mandingas de Gambia, fulas de Guinea, en Tamanrasset (Argelia), Senegal, Egipto, Marruecos y España.[5]
- E-L514
- E-L515 en Nigeria, Níger, Ghana, Sierra Leona, Burkina Faso, Camerún, Marruecos y afroamericanos[5]
- (M191, U186, U247) es el subclado de E1b1a más común y es típico del pueblos bantúes. Común en Camerún, Nigeria, Gabón y Congo,[39] en los igbos se encontró 54%, en ibibios 46%, en los anaang 38%,[40] en los gur de Burkina Faso,[41] en Sudáfrica está presente en los joisán, pero especialmente en pueblos bantúes;[42] presente en Kenia, Centroáfrica, disperso en el Cercano Oriente y común en afroamericanos, tanto del Caribe[5] como de Sudamérica[43] y Norteamérica.[44] Importante en los fon de Benín con 57% y en Ruanda 51% en los hutu y 48% en los tutsi.[30]
- E1b1a1a1a2 (M4231)
- E1b1a1a1a2a (U175) extendido en el África Occidental
- E-CTS1036 en Gambia, Sierra Leona y afroamericanos[5]
- E-M4254 extendido en Benín, Costa de Marfil, Nigeria, Sierra Leona, Gabón, Kenia, Etiopía, Camerún, Catar y en sandawes (Tanzania).[5]
- E-U290 en Costa de Marfil, Benín, en Nigeria 12%, en los ewondo de Camerún 58%,[39] y en afroestadounidenses 32.5%.[23]
- E1b1a1a1a2a (U175) extendido en el África Occidental
- E1b1a1a1a1 (M4706) de gran extensión, siendo importante en África Occidental, África Central, África austral, región de los Grandes Lagos de África y moderadamente al norte de África.
- E1b1a1a1a (M4732)
- E1b1a1a1 (CTS1847, V43)
- E-Y1705
- E1b1a2 (M329): Este haplogrupo es frecuente en el suroeste de Etiopía, especialmente entre las poblaciones de habla omótica.[45] Se encontró entre los oromos de Etiopía 2.6%[3] y está disperso en la península arábiga.[5] Se halló en Oromía (Etiopía) en restos de hace 4500 años.[5]
E1b1b (M215)
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El haplogrupo E1b1b (M215/Page40/PF1942), inicialmente llamado E3b, es el haplogrupo más común en hablantes de lenguas afroasiáticas africanas (camíticas)[46] así como en muchos hablantes de lenguas nilo-saharianas y su mayor diversidad se encuentra en Etiopía. Está muy extendido en el cuerno de África, Norte de África, Sudán, bereberes, árabes y judíos askenazíes y sefardíes; también en el Sur de Europa, los Balcanes y gran parte de África subsahariana.
Las mayores frecuencias se encuentran en el Cuerno de África y África del Norte, encontrándose en Somalia 81%,[47] en Marruecos 79%, Túnez 72%,[14] Argelia 55%,[13] Etiopía 49%.[22], Libia 45%[48] y Egipto 44%.[14]
Étnicamente, se ha encontrado alta frecuencia entre bereberes del Sahara, como se puede observar en Túnez, donde se halló un 92.5%[12] y en Argelia 84%.[49] También predomina en los tuareg del Sahel, dando en Mali 91% y en los de Burkina Faso 78%.[50] En el África Oriental destacan los pueblos cushitas como los somalíes, los oromos (Etiopía) con 63%, los beja (Sudán) 52%[19] y los iraqw (Tanzania) con 56%.[18] Entre los pueblos nilo-saharianos se encontró que predomina entre los masalit (Chad) con 72%, los fur (Sudán) 59%[19] y los masái (especialmente en Kenia) 50%.[18] Fuera de África destacan los albaneses con 35%,[51] los griegos con 24%[52] y en general en los pueblos semitas, como por ejemplo los árabes jordanos con 31%.[53]
- E1b1b* poco en amharas de Etiopía y en Yemen
- E1b1b1 (M35.1/PF1944.1, M243)
- E1b1b1a (V68, L539)
- E1b1b1a* se encontró E-V68(xM78) en Cerdeña.[54]
- E1b1b1a1 (M78, L18) (antes E3b1a) común en el cuerno de África, especialmente en Somalia con 78%;[21] presente también en África del Norte, Cercano Oriente y sureste de Europa.
- E1b1b1a1a (Z1902/CTS10890)
- E-V12 principalmente al sur de Egipto (44 %),[10] menor frecuencia en Sudán, coptos y nubios
- E-M224 poco en yemeníes
Distribución de E1b1b-V32 según Cruciani et al. 2007. - E-FGC51357 en la península arábiga
- E-Y2863
- E-V32 típico de hablantes de lenguas cushitas como los borana de Kenia con 71 %,[55] en Somalia (52 a 77 %), en oromos de Etiopía (32 %) y en beyas de Sudán; también en algunos nilosaharianos como los masalit y fur de Darfur (Sudán),[19] en menor frecuencia en Chad y en otras zonas de África del Norte
- E-CTS693 encontrado disperso en Arabia Saudita, Egipto, Italia, Estados Unidos y aislado en Gales, Briansk (Rusia) y otras zonas de Europa y el Mediterráneo.[5]
- E-M224 poco en yemeníes
- E-Z22639
- E-V12 principalmente al sur de Egipto (44 %),[10] menor frecuencia en Sudán, coptos y nubios
- E1b1b1a1b (Z1919/CTS4231)
- E-L618
Distribución de E1b1b-V13 según Cruciani et al. 2007. - E-Y182141 encontrado en Argelia, Túnez y Cerdeña.[5]
- E-V13 (L142.1, V36) es típico de Europa y es el haplogrupo E con las mayores frecuencias fuera de África. Es importante en los Balcanes, especialmente en el Peloponeso griego (47 %),[3] en albaneses de Kosovo (46 %),[56] albaneses de Macedonia del Norte (34 %), también en Grecia, Bulgaria, Rumania, Serbia y Kursk; poco en el sur de Italia, en turcochipriotas y druzos. En Europa Occidental promedia 2.5%, en Anatolia 4% y en el Cercano Oriente 2%.[10] Se estima que bajas frecuencias encontradas en Pakistán provienen de antiguos soldados griegos y otras en Gran Bretaña provienen de soldados romanos de origen balcánico. En general, se considera que la presencia de V13 en el Mediterráneo europeo está inflído por la colonización griega.[57]
- E-V22 (CTS9547/L677) principalmente en el cuerno de África y Egipto. En los saho, pueblo cushita de Eritrea central presenta 88%.[8] Importantes frecuencias en los fulani (31 %)[17] y en los pueblos nilóticos chollo (13 %) y dinka (8 %). Común en el Cercano Oriente y norte de África; y menores frecuencias al sur de Europa, Europa Oriental y China.[5] Los levitas samaritanos presentan 100%.[58]
- E-L618
- E1b1b1a1e (M521) poco en Grecia[59]
- E1b1b1a1a (Z1902/CTS10890)
- E1b1b1a2 (CTS1339, V2729) en Sicilia, Cerdeña, Argelia, Marruecos, Camerún y Gambia.[5]
- E1b1b1b (Z827)
- E1b1b1b1 (L19/V257)
- E1b1b1b1* encontrado en bereberes, Sudoeste de Europa y Kenia.
Distribución de E-M81 - E1b1b1b1a (M81) predominante en la región del Magreb (80 %), especialmente en bereberes como los cabilios y otros; también en semitas como árabes y saharauis (76 %);[60] con algo de presencia en Iberia principalmente entre pasiegos (40 %)[55] y algo menos en Galicia y Portugal (12 %), Andalucía (9 %), Castilla y León (10 %), Cantabria (16 %), en Latinoamérica, y baja frecuencia en otras zonas del sur de Europa (6 %, Sicilia) y Cercano Oriente (4 %, Líbano y Turquía).
- E-M183
- E1b1b1b1b (PF2431) especialmente en África Occidental, Magreb y sudoeste de Europa.[5]
- E1b1b1b1* encontrado en bereberes, Sudoeste de Europa y Kenia.
- E1b1b1b2 (Z830/PF1961)
- E1b1b1b2a (PF1962)
- E-PF2025 en Irak, Cerdeña, Lituania y en pueblos eslavos.[5]
- E1b1b1b2a (PF1962)
- E1b1b1b1 (L19/V257)
- E1b1b1a (V68, L539)
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- E-M123 común en el Cercano Oriente y sur de Europa.
- E-Y31991 poco en europeos y árabes.[5] Se ha encontrado E-123(xM34) en Omán, en israelíes de origen libio, en albaneses de Calabria (Italia) y menores frecuencias en Iberia, Egipto y Cercano Oriente. Encontrado al norte de Portugal y en Jordania.[53]
- E-M34 importante en semitas. Se halló en Malatya (Turquía) en restos de hace 5200 años, actualmente es común en el Cercano Oriente y está disperso en casi toda Europa.[5] Alta frecuencia en Etiopía y Cercano Oriente, en el área jordana del mar Muerto (31 %),[61] en Omán, Turquía, Israel (10 %), Yemen (8 %), en el sur de Europa (Galicia (10 %), Sicilia (7 %), Portugal) y en Norte de África. En Irán (3.5 %), especialmente en su población kurda con 14 %.[62]
- E-M123 común en el Cercano Oriente y sur de Europa.
- E1b1b1b2b (CTS10880) (antes E-V1515)
- E-Y139640 en la península arábiga.[5]
- E-Y5861
- E-Y5958
- E-V1700
- E1b1b2 (M281, V16) poco en oromos de Etiopía,[55] en Yemen y Arabia Saudita.[5]
Haplogrupo E2
[editar]E2 (M75, P68, CTS20 y otros 167 SNPs) es típico del África subsahariana, especialmente en Sudáfrica y en bantúes kenianos; también se encuentra en Burkina Faso, en hutus, tutsis, malgaches de Madagascar, khoisan, fon de Benín, iraqw de Tanzania, en Sudán, norte de Camerún y Senegal. Hay menores frecuencias fuera de África: en Catar, Omán y el resto de la península arábiga.
- E2* en bajas frecuencias en Namibia, Senegal, Zimbabue y en los mandinga (África Occidental).
- E2a (M41) con alta frecuencia en el pueblo alur con 67 % y en los hema 39%, ambos de R. D. del Congo.[18] En Etiopía 17%.[65] Desde el África Centro-Oriental hasta Sudán, especialmente en la región de los Grandes Lagos de África.
- E2b (M98) Destacan los xhosa de Sudáfrica con 27.5 %,[18] pero está extendido en toda el África Subsahariana, incluyendo Madagascar.
- E2b1 (M54, M90) Encontrado en los xhosa 27.5 %, rimaibe de Burkina Faso 22%, pigmeos mbuti 25%, daba (Camerún) 22%[16] y zulúes 21%.[18] Menores frecuencias (entre 9 y 15%) se encontró en sudafricanos (no joisánidos), bantús de Kenia, shirazíes de las Comoras, nilosaharianos del norte de Camerún y malgaches de Madagascar.
- E2b2 (CTS1441, CTS1307) Encontrado en los yorubas (Nigeria).[5]
Personajes famosos
[editar]
E1b1a (V38): E1b1a en Nelson Mandela y en el faraón Ramsés III. En Barack Obama[66] y E1b1a1g en Desmond Tutu[67]
E1b1b (M215): Se ha encontrado el subclado E1b1b1b2* E-Z830 en Albert Einstein,[68] E1b1b1a2 (V13) en los Hermanos Wright, E1b1b1c1* (E-M34*) en Napoleón Bonaparte y William Harvey,[69] E1b1b1b en Adolf Hitler y en Zinedine Zidane.[70][71]
Véase también
[editar]| Adán cromosómico | ||||||||||||||||||||||||
| A | ||||||||||||||||||||||||
| BT | ||||||||||||||||||||||||
| B | CT | |||||||||||||||||||||||
| DE | CF | |||||||||||||||||||||||
| D | E | C | F | |||||||||||||||||||||
| C1 | C2 | G | H | IJK | ||||||||||||||||||||
| IJ | K | |||||||||||||||||||||||
| I | J | LT | K2 | |||||||||||||||||||||
| L | T | MS | P | NO | ||||||||||||||||||||
| M | S | Q | R | N | O | |||||||||||||||||||
| R1 | R2 | |||||||||||||||||||||||
| R1a | R1b | |||||||||||||||||||||||
Enlaces externos
[editar]- Y-DNA Haplogroup E and its Subclades ISOGG
- Learn about Y-DNA Haplogroup E y Y-DNA Phylogenetic Tree - Haplogroup E Genebase 2013 DNA Ancestry Project
- Mapa de E3a (o E1b1a)
- E-M293 (E1b1b1g o E1b1b1b2b), mapa.
- Genética poblacional del África subsahariana en haplogrupos del cromosoma Y
- Haplogroup_E1b1b y The Haplogroup E in Europe en Eupedia forum
Referencias
[editar]- ↑ a b Tyler-Smith, Chris; Xue, Yali; Thomas, Mark G.; Yang, Huanming; Arciero, Elena; Asan; Connell, Bruce A.; Jones, Abigail L. et al. (13 de junio de 2019). «A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans out of Africa». Genetics (en inglés): genetics.302368.2019. ISSN 0016-6731. doi:10.1534/genetics.119.302368.
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