La historia de la virología —el estudio científico de los virus y de las infecciones que estos causan— comenzó a finales del siglo xix. A pesar de que Louis Pasteur y Edward Jenner desarrollaron las primeras vacunas para proteger a los humanos contra las infecciones virales, ellos no sabían que los virus existían. La primera evidencia de la existencia de los virus se tuvo gracias a experimentos realizados que involucraban filtros con poros lo suficientemente pequeños para retener bacterias. En 1892, Dmitri Ivanovski usó uno de estos filtros para mostrar que la savia de una planta de tabaco enferma permanecía contagiosa para la planta de tabaco sana a pesar de ser filtrada. Martinus Beijerinck nombró a la filtrada e infecciosa substancia un «virus» y su descubrimiento se considera que fue el inicio de la virología. El descubrimiento subsecuente y la caracterización parcial de los bacteriófagos hecho por Félix d'Herelle fue el catalizador de la especialidad de virología, y para los inicios del siglo XX diversos virus fueron descubiertos.
Pioneros
A pesar de sus muchos logros, Louis Pasteur (1822–1895) fue incapaz de encontrar el agente causante de la rabia y especuló acerca de un patógeno muy pequeño como para poder ser detectado usando un microscopio.[1] En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland (1851–1931) inventó un filtro —conocido en la actualidad como el filtro de Chamberland— que tenía poros más pequeños que el tamaño de las bacterias. De este modo, Chamberland pudo pasar una solución que contenía bacterias a través del filtro, eliminando así las mismas de la solución.[2]
En 1892, el microbiólogo ruso Dmitri Ivanovski (1864– 1920) usó el filtro de Chamberland para estudiar lo que se conoce como el virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que hojas molidas extraídas de una planta de tabaco infectada permanecía infecciosa incluso después de la filtración. Ivanovski sugirió que la infección pudo haber sido provocada por una toxina producida por una bacteria, pero no desarrolló esta idea.[3]
En 1898, el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck (1851–1931) repitió los experimentos y quedó convencido de que esa savia filtrada contenía una nueva forma de agente infeccioso.[4] Él observó que el agente se multiplicaba solamente en células que se estaban dividiendo y lo llamó un contagium vivum fluidum (germen viviente soluble) y reintrodujo la palabra virus.[3] Beijerinck estipuló que los virus tenían una naturaleza líquida, una teoría que fue desacreditada más adelante por el bioquímico y virólogo americano Wendell Meredith Stanley (1904–1971), el cual probó que eran partículas.[3] En el mismo año, Friedrich Loeffler (1852–1915) y Paul Frosch (1860–1928) utilizaron un filtro similar para pasar el primer virus animal y descubrieron la causa de la fiebre aftosa del ganado.[5]
En 1881, Carlos Finlay (1833–1915), un médico cubano, sugirió por primera vez que los mosquitos acarreaban la causa de la fiebre amarilla,[6] teoría que fue probada por Walter Reed (1851–1902) en 1900. Durante los años de 1901 y 1902, William Crawford Gorgas (1854–1920) organizó la destrucción de los criaderos de mosquitos en Cuba, lo que disminuyó dramáticamente la permanencia de la enfermedad.[7] Gorgas después organizó la eliminación de mosquitos en Panamá, lo que permitió la apertura del Canal de Panamá en 1914.[8] El virus finalmente fue aislado por Max Theiler (1899–1972) en 1932, el cual terminó por desarrollar una vacuna exitosa.[9]
En el año 1938, se sabía lo suficiente acerca de los virus para posibilitar la publicación de Filterable Viruses (Virus Filtrables), una colección de ensayos que cubría todos los virus conocidos, editados por Thomas Milton Rivers (1888–1962). Rivers, un sobreviviente de la fiebre tifoidea contraída a la edad de doce años, persiguió una carrera ilustre en la virología. En 1926, fue invitado a dar una conferencia en una reunión organizada por la Sociedad Americana de Bacteriología en donde dijo por primera vez, "aparentemente los virus obligan a los parásitos en el sentido en que su reproducción es dependiente de las células vivas."[10]
La noción de que los virus eran partículas no fue considerada antinatural y encajaba con la teoría microbiana de la enfermedad (teoría de los gérmenes). Se asume que el Dr. J. Buist de Edimburgo fue la primera persona que vio partículas de virus en 1886, cuando reportó ver "micrococci" en una vacuna linfática, aunque probablemente lo que observó fue cúmulos de vaccinia.[11] En los años consecutivos, dada la mejora de los microscopios ópticos, "cuerpos inclusivos" fueron vistos en diversas células infectadas por virus, pero estos agregados de las partículas de virus seguían siendo muy pequeños para revelar una estructura específica. No fue hasta la invención del microscopio electrónico en 1931 por los ingenieros alemanes Ernst Ruska (1906–1988) y Max Knoll (1887–1969),[12] que las partículas de virus, especialmente los bacteriófagos, mostraron tener estructuras complejas. Los tamaños de los virus determinados usando este nuevo microscopio encajaba con los estimados en los experimentos de filtración. Se esperaba que los virus fueran pequeños, sin embargo el rango de tamaños fue toda una sorpresa. Algunos virus un poco más pequeños que la bacteria más pequeña, y los virus más pequeños tenían un tamaño similar al de las moléculas orgánicas complejas.[13]
En 1935, Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y encontró que estaba hecho en su mayoría de proteína.[14] En 1939, Stanley y Max Lauffer (1914) separaron el virus en la proteína y el ácido nucleico,[15] el cual más adelante fue especificado como RNA por el becario de post doctorado de Stanley, Hubert S. Loring.[16] El descubrimiento de las partículas de RNA fue importante dado que en 1928, Fred Griffith (c.1879–1941) proporcionó la primera evidencia de que el ADN formaba genes.[17]
En el tiempo de Pasteur, y muchos años más después de su muerte, la palabra "virus" fue usada para describir cualquier causa de una enfermedad infecciosa. Muchos bacteriólogos pronto descubrieron la causa de numerosas infecciones. No obstante, algunas infecciones permanecen, muchas de ellas son terribles, de las cuales no se halló un causante bacteriano. Estos agentes eran invisibles y solo podían crecer en animales vivos. El descubrimiento de los virus fue la llave que abrió la puerta que contenía los secretos de las causas de estas misteriosas enfermedades. A pesar de que los postulados de Koch no fueron cumplidos por muchas de estas infecciones, esto no detuvo a los pioneros de la virología de buscar los virus en infecciones de las cuales no se encontraba la causa.[18]
Bacteriófagos
Descubrimiento
Los bacteriófagos son los virus que infectan y se replican en las bacterias. Estos fueron descubiertos a principios del siglo XX, por el bacteriólogo inglés Frederick Twort (1877–1950).[19] Sin embargo antes de este tiempo, en 1896, el bacteriólogo Ernest Handbury Hankin (1865–1939) reportó que había algo en el agua del Río Ganges que podía matar Vibrio cholerae – el causante del cólera. Ernest afirmaba que lo que estuviese en el agua podía pasarse a través de los filtros que removían bacteria pero se destruía al hervir agua.[20] Twort descubrió la acción de los bacteriófagos en la bacteria staphylococci. él notó que cuando ponía a crecer la bacteria en un agar nutritivo algunas colonias se veían acuosas o "vidriosas". Él colectó algunas de estas colonias acuosas y las pasó a través del filtro de Chamberland para remover la bacteria y descubrió que cuando el filtrado se añadió a un cultivo fresco de bacteria, estas también se volvían acuosas.[19] Él propuso que el agente podría ser "una ameba, un virus ultra microscópico , un protoplasma vivo, o una enzima con el poder de crecer".[20]
Félix d'Herelle (1873–1949) fue un francocanadiense microbiólogo autodidacta. En 1917 descubrió que "un antagónico invisible", cuando se añadía a un medio de bacteria con agar, producía áreas de bacteria muerta.[19] El antagonista, ahora conocido como un bacteriófago, podía pasar a través del filtro de Chamberland. Diluyó con exactitud una suspensión de estos virus y descubrió que la dilución mayor (con menor concentración de virus), en lugar de matar todas las bacterias, formó áreas discretas de organismos muertos. Contando estas áreas y multiplicando por el factor de dilución, le permitió a Félix calcular el número de los virus en la suspensión original.[21] Félix d'Herelle se dio cuenta de que descubrió una nueva forma de virus y más tarde inventó el término "bacteriófago".[22][23] Entre los años 1918 y 1921, d'Herelle descubrió diferentes tipos de bacteriófagos que podrían infectar otras especies de bacteria incluyendo Vibrio cholerae.[24] Los bacteriófagos fueron proclamados como posibles fuentes de tratamiento para enfermedades tales como la tifoidea y la cólera, pero este prometedor futuro fue olvidado con el desarrollo de la penicilina.[22] A principios del año de 1970, las bacterias continuaron desarrollando resistencia a los antibióticos, como a la penicilina, y esto condujo a un interés renovado por el uso de los bacteriófagos para tratar infecciones serias.[25]
Investigación de 1920 a 1940
D'Herelle viajó mucho para promover el uso de bacteriófagos en el tratamiento de infecciones bacterianas. En 1928, se convirtió en profesor de biología en Yale y fundó varios institutos de investigación.[26] Él estaba convencido de que los bacteriófagos eran virus a pesar de la oposición establecida por los bacteriólogos, como el ganador del premio Nobel Jules Bordet (1870–1961). Bordet argumentaba que los bacteriófagos no eran virus, simplemente eran enzimas liberadas de bacteria "lisogénica". Él dijo "el mundo invisible de Félix d'Herelle no existe".[27] Sin embargo en 1930, la prueba de que los bacteriófagos eran virus fue aportado por Christopher Andrewes (1896–1988) en colaboración con más científicos. Ellos mostraron que estos virus diferían en tamaño y en sus propiedades químicas y serológicas. En 1940, la primera micrografía de electrones de un bacteriófago fue publicada y esto silenció a los escépticos que argumentaban que los bacteriófagos eran simples enzimas y no un virus.[28] Numerosos tipos de bacteriófagos se descubrieron rápidamente y mostraron infectar a las bacterias en donde quiera que se encontraran. No obstante esta investigación temprana fue interrumpida por la Segunda Guerra Mundial. Incluso d'Herelle fue silenciado. A pesar de ser ciudadano canadiense, fue internado por el Régimen de Vichy hasta el final de la guerra.[29]
La era moderna
El conocimiento acerca de los bacteriófagos incrementó en los años cuarenta, seguido de la formación del Grupo Fago (Phage Group) por científicos estadounidenses. Entre los miembros de dicho grupo se encontraba Max Delbrück (1906–1981) el cual fundó un curso acerca de los bacteriófagos en el Laboratorio Cold Spring Harbor.[25] Otros miembros clave del Grupo Fago fueron Slavador Luria (1912–1991) y Alfred Hershey (1908–1997). Durante los años cincuenta, Hershey y Chase hicieron importantes descubrimientos en el proceso de replicación del ADN durante sus estudios enfocados en un bacteriófago nombrado T2. Hershey, Chase y Delbrück fueron galardonados en 1969 con el premio Nobel de fisiología o medicina por "sus descubrimientos respecto al mecanismo de replicación y la estructura genética de los virus".[30] Desde entonces, el estudio de los bacteriófagos ha facilitado el conocimiento en los reguladores génicos, en el mecanismo usado para introducir genes exógenos a una bacteria y en muchos otros mecanismos fundamentales de la biología molecular.[31]
Los virus en las plantas
En el año de 1882, Adolf Mayer (1843–1942) describió una condición en las plantas de tabaco, la cual llamó "enfermedad de tipo mosaico" ("mozaïkziekte"). Las plantas enfermas tenían hojas abigarradas con manchas.[32] Él excluyó la posibilidad de una infección micótica y no pudo detectar bacteria alguna; especuló que una "especie de enzima soluble estaba involucrada".[33] Mayer no desarrolló esta idea, fue el experimento de filtración realizado por Ivanovsky y Beijerinck que sugirió que la causa era un agente infeccioso desconocido. Después de que el mosaico del tabaco fue reconocido como una enfermedad viral, las infecciones virales de muchas otras plantas fueron descubiertas por igual.[33]
La importancia del virus del mosaico del tabaco en la historia de los virus no puede ser subestimado, fue el primer virus descubierto y el primer en ser cristalizado para mostrar su estructura en detalle. Las primeras imágenes de la cristalografía de rayos X del virus cristalizado fue obtenida por Bernal y Fankuchen en 1941. Con base en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.[34] En el mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams mostraron que el RNA del virus del mosaico del tabaco purificado y su cápside vírica pueden agruparse para formar virus funcionales, sugiriendo que este simple mecanismo fue probablemente la forma en la que los virus fueron creados en las células huésped.[35]
Alrededor del año de 1935 se pensaba que muchas enfermedades de las plantas eran causadas por virus. En 1922, John Kunkel Small (1869–1938) descubrió que los insectos podían actuar como vectores y transmitir los virus a las plantas. En la década siguiente se mostró que muchas enfermedades de las plantas eran causadas por virus transportados por insectos. En 1939, Francis Holmes, un pionero en la virología vegetal,[36] describió 129 virus que les causaban enfermedades a las plantas.[37] La agricultura modera e intensiva provee de un medio ambiente abundante para muchos virus vegetales. En 1934, en Kansas, el 7% del sembradío de trigo fue destruido por el virus del mosaico del trigo manchado. El virus fue esparcido por ácaros llamados Aceria tulipae.[38]
En 1970, el virólogo ruso Joseph Atabekov descubrió que muchos virus de las plantas solo infectan a especies únicas de la planta huésped.[36] El Comité Internacional de Taxonomía de Virus actualmente reconoce más de 900 virus vegetales.[39]
El siglo XX
A finales del siglo XIX, se categorizaron los virus en términos de su infectividad, su habilidad para ser filtrado y los requisitos que debe tener el huésped. Durante el término del siglo XIX, se creía que los virus solo han crecían en plantas y animales, sin embargo en 1906, Ross Granville Harrison (1870–1959) inventó un método para crecer tejido en linfas,[40] y en 1913 E. Steinhardt, C. Israeli y R.A. Lambert usaron este método para crecer un virus vacuna en fragmentos de tejido corneal de conejillos de indias.[41] En 1928, H.B. y M.C. Maitland crecieron el virus vacuna en suspensiones de hígado de gallina molido.[42] Este método no fue propiamente reconocido hasta que en los años cincuenta el poliovirus fue desarrollado en grandes proporciones para la producción de vacunas.[43] Entre los años de 1941 y 1942, George Hirst (1909–94) desarrolló un ensayo basado en la hemaglutinación para cuantificar una gran variedad de virus, así como anticuerpos específicos en suero.[44][45]
Influenza
A pesar de que el virus de influenza, que causó la pandemia de influenza en 1918-1919, no fue descubierto sino hasta los años treinta, la descripción de la enfermedad y su investigación subsecuente comprobaron que este fue la causa.[46] La pandemia causó alrededor de 50 millones de muertes en menos de un año,[47] no obstante la prueba de que fue causada por un virus no fue obtenido sino hasta 1933.[48] Haemophilus influenzae es una bacteria oportunista que comúnmente prosigue a las infecciones de influenza; esto causó que el bacteriólogo alemán Richard Pfeiffer (1858–1945) concluyera de manera errónea que esta bacteria era la causa de la influenza.[49] Un gran acontecimiento ocurrió en 1931 cuando el patólogo americano Ernest William Goodpasture creció el virus de influenza y otros virus en huevos fertilizados de pollos.[50] En un principio identificó un mecanismo enzimático asociado con la partícula del virus, después caracterizado como neuraminidasa, esta fue la primera demostración de que un virus podía contener enzimas. Frank Macfarlane Burnet demostró a inicios de los años cincuenta que los virus recombinan en altas frecuencias y después Hirst dedujo que tenían un genoma segmentado.[51]
Poliomielitis
En 1949, John F. Enders (1897–1985), Thomas Weller (1915–2008) y Frederick Robbins (1916–2003) lograron crecer un virus de polio en células cultivadas de embriones humanas, el primer virus que fue cultivado sin usar tejido animal sólido o huevos. Las infecciones de poliovirus en su mayoría causan ligeros síntomas. Esto no se sabía hasta que el virus fue aislado in células cultivadas y muchas personas demostraron tener ligeras infecciones que no conducían al tener poliomielitis. Sin embargo, a diferencia de otras infecciones virales, la incidencia de polio - en su forma de infección más severa- incrementó en el siglo XX y alcanzó proporciones máximas alrededor del año de 152. La invención de un sistema de cultivo celular para crecer el virus le permitió a Jonas Salk (1914–1995) hacer una vacuna efectiva contra la poliomielitis.[52]
Virus de Epstein–Barr
Denis Parsons Burkitt (1911–1993) nació en Enniskitlen, Irlanda. Fue el primero en describir un tipo de cáncer que fue nombrado el linfoma de Burkitt en su honor. Este tipo de cáncer fue endémico en África ecuatorial y fue la malignidad más común en infantes a principios de los años sesenta.[53] En un intento de encontrar la causa del cáncer, Burkitt envió células del tumor a Anthony Epstein (b. 1921), un virólogo británico, el cual junto con Yvonne Barr y Bert Achong (1928–1996), después de muchos intentos fallidos, descubrieron virus que semejan el virus del herpes en el fluido que rodea las células. Más tarde, se mostró que el virus previamente desconocido era un tipo de virus del herpes, el cual fue nombrado el virus de Epstein-Barr.[54] Sorprendentemente, el virus de Epstein-Barr es una infección muy común y relativamente leve en los europeos. La razón por la cual puede resultar en una devastadora enfermedad en africanos no se ha descubierto del todo, empero la inmunidad reducida causada por la malaria puede ser la culpable.[55] El virus de Epstein-Barr es muy importante en la historia de los virus por ser el primer virus que demostró ser causa de cáncer en los humanos.[56]
Finales del siglo XX
La segunda mitad del siglo XX fue la era dorada en el descubrimiento de virus y la mayor parte de los 2,000 virus reconocidos en especies de animales, plantas y bacterias fueron descubiertos durante estos años.[57][58] En 1946, la diarrea viral bovina fue descubierta,[59] el cual es posiblemente el patógeno más común de rumiantes en el mundo,[60] y en 1957, el virus arteriviridae fue descubierto.[61] En los años cincuenta, los adelantos en el aislamiento de virus y métodos de detección resultaron en el descubrimiento de varios virus humanos importantes incluyendo el virus varicela-zóster,[62] el virus paramyxoviridae,[63] - el cual incluía el virus de sarampión,[64] y el virus sincital respiratorio[63]- y los rhinovirus que causan el resfriado común.[65] En los años sesenta más virus fueron descubiertos. En 1963, el virus de hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg (b. 1925),[66] y en 1965, Howard Temin (1934–1994) describió el primer retrovirus.[67] La transcriptasa inversa, la enzima clave que usan los retrovirus para traducir su ARN en ADN, fue primeramente descrita en 1970, de manera independiente por Howard Temins y David Baltimore (b. 1938).[68] Esto fue importante para el desarrollo de los antivirales - la clave en el momento crucial de la historia de las infecciones virales.[69] En 1983, Luc Montagnier (b. 1932) y su equipo en el Instituto Pasteur en Francia, aislaron por primera vez el retrovirus ahora llamado VIH.[70] Nuevos virus y cepas de virus fueron descubiertas en cada década de la segunda mitad del siglo XX. Se ha continuado con estos descubrimientos en el siglo XI dado que nuevas enfermedades virales como SARS[71] y el henipavirus[72] han surgido. A pesar de los logros alcanzados por los científicos en los pasados 100 años, los virus siguen presentando nuevas amenazas y desafíos.[73]
Véase también
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Referencias
- ↑
- ↑ Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. pp. 76-77. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ a b c Sussman, Max; Topley, W. W. C.; Wilson, Graham K.; Collier, L. H.; Balows, Albert (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections. London: Arnold. p. 3. ISBN 0-340-66316-2.
- ↑ Leppard, Keith; Nigel Dimmock; Easton, Andrew (2007). Introduction to Modern Virology. Blackwell Publishing Limited. pp. 4–5. ISBN 1-4051-3645-6.
- ↑ Fenner F. (2009). Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V., ed. Desk Encyclopedia of General Virology (1 edición). Oxford, UK: Academic Press. p. 15. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ Chiong MA (December 1989). «Dr. Carlos Finlay and yellow fever». Canadian Medical Association Journal 141 (11): 1126. PMC 1451274. PMID 2684378.
- ↑ Litsios S (2001). «William Crawford Gorgas (1854–1920)». Perspectives in Biology and Medicine 44 (3): 368-78. PMID 11482006. doi:10.1353/pbm.2001.0051.
- ↑ Patterson R (September 1989). «Dr. William Gorgas and his war with the mosquito». Canadian Medical Association Journal 141 (6): 596-7, 599. PMC 1451363. PMID 2673502.
- ↑ Frierson JG (June 2010). «The yellow fever vaccine: a history». Yale Journal of Biology and Medicine 83 (2): 77-85. PMC 2892770. PMID 20589188.
- ↑ Frank L. Horsfall Jnr.(1965) "Thomas Milton Rivers (1888–1962)—A biographical memoir" The National Academy of Sciences Washington D.C. Retrieved 3 December 2010.
- ↑ * In 1887, Buist visualised one of the largest, Vaccinia virus, by optical microscopy after staining it. Vaccinia was not known to be a virus at that time. (Buist J.B.(1887) Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London)
- ↑ From Nobel Lectures, Physics 1981–1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
- ↑ Carr, N. G.; Mahy, B. W. J.; Pattison, J. R.; Kelly, D. P. (1984). The microbe 1984: Thirty-sixth Symposium of the Society for General Microbiology, held at the University of Warwick, April 1984. Cambridge: Published for the Society for General Microbiology [by] Cambridge University Press. p. 4. ISBN 0-521-26056-6.
- ↑ Stanley WM, Loring HS (1936). «The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants». Science 83 (2143): 85. Bibcode:1936Sci....83...85S. PMID 17756690. doi:10.1126/science.83.2143.85.
- ↑ Stanley WM, Lauffer MA (1939). «Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions». Science 89 (2311): 345-347. Bibcode:1939Sci....89..345S. PMID 17788438. doi:10.1126/science.89.2311.345.
- ↑ Loring HS (1939). «Properties and hydrolytic products of nucleic acid from tobacco mosaic virus». Journal of Biological Chemistry 130 (1): 251-258.
- ↑ Burton E. Tropp (2007). Molecular Biology: Genes to Proteins. Burton E. Tropp. Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Publishers. p. 12. ISBN 0-7637-5963-5.
- ↑ Carr, N. G.; Mahy, B. W. J.; Pattison, J. R.; Kelly, D. P. (1984). The microbe 1984: Thirty-sixth Symposium of the Society for General Microbiology, held at the University of Warwick, April 1984. Cambridge: Published for the Society for General Microbiology [by] Cambridge University Press. p. 3. ISBN 0-521-26056-6.
- ↑ a b c d e Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 589. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ a b Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 3. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ a b D'Herelle F (September 2007). «On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux☆». Research in Microbiology 158 (7): 553-4. PMID 17855060. doi:10.1016/j.resmic.2007.07.005.
- ↑ a b Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 4. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ "The antagonistic microbe can never be cultivated in media in the absence of the dysentery bacillus. It does not attack heat-killed dysentery bacilli, but is cultivated perfectly in a suspension of washed cells in physiological saline. This indicates that the anti dysentery microbe is an obligate bacteriophage". Felix d'Herelle (1917) An invisible microbe that is antagonistic to the dysentery bacillus (1917) Comptes rendus Acad. Sci. Paris Retrieved on 2 December 2010 Archivado el 11 de mayo de 2011 en Wayback Machine.
- ↑ Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 4 Table 1. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ a b Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 591. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 590. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ Quoted in: Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 4. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. pp. 3–5. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 5. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ Nobel Organisation
- ↑ Ackermann H-W (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. pp. 5–10 Table 1. ISBN 0-12-375146-2.
- ↑ Mayer A (1882) Over de moza¨ıkziekte van de tabak: voorloopige mededeeling. Tijdschr Landbouwkunde Groningen 2: 359–364 (In German)
- ↑ a b Quoted in: van der Want JP, Dijkstra J (August 2006). «A history of plant virology». Archives of Virology 151 (8): 1467-98. PMID 16732421. doi:10.1007/s00705-006-0782-3.
- ↑ Creager AN, Morgan GJ (June 2008). «After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus». Isis 99 (2): 239-72. PMID 18702397. doi:10.1086/588626.
- ↑ Leppard, Keith; Nigel Dimmock; Easton, Andrew (2007). Introduction to Modern Virology. Blackwell Publishing Limited. p. 12. ISBN 1-4051-3645-6.
- ↑ a b Pennazio S, Roggero P, Conti M (October 2001). «A history of plant virology. Mendelian genetics and resistance of plants to viruses». New Microbiology 24 (4): 409-24. PMID 11718380.
- ↑ Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 563. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ D. Hansing, C. O. Johnston, L. E. Melchers and H. Fellows (1949) "Kansas Phytopathological Notes: 1948" Transactions of the Kansas Academy of Science (1903–) Vol. 52, No. 3, pp. 363–369 Stable URL Retrieved on 13 December 2010
- ↑ Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 564. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ J. S. Nicholas, Ross Granville Harrison 1870—1959 A Biographical Memoir, National Academy of Sciences, 1961, Retrieved on December 4, 2010
- ↑ Steinhardt, E; Israeli, C; and Lambert, R.A. (1913) "Studies on the cultivation of the virus of vaccinia" J. Inf Dis. 13, 294–300
- ↑ Maitland HB, Magrath DI (September 1957). «The growth in vitro of vaccinia virus in chick embryo chorio-allantoic membrane, minced embryo and cell suspensions». The Journal of Hygiene 55 (3): 347-60. PMC 2217967. PMID 13475780. doi:10.1017/S0022172400037268.
- ↑ Sussman, Max; Topley, W. W. C.; Wilson, Graham K.; Collier, L. H.; Balows, Albert (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections. London: Arnold. p. 4. ISBN 0-340-66316-2.
- ↑ Wolfgang Joklik|Joklik WK. (1999) When two is better than one: Thoughts on three decades of interaction between Virology and the Journal of Virology. J Virol 73: 3520–3523 (text)
- ↑ Schlesinger RW, Granoff A (1994). «George K. Hirst (1909–1994)». Virology 200: 327. doi:10.1006/viro.1994.1196.
- ↑ Teri Shors (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. pp. 238-344. ISBN 0-7637-2932-9.
- ↑ Oldstone MBA (2009). Viruses, Plagues, and History: Past, Present and Future. Oxford University Press, USA. p. 306. ISBN 0-19-532731-4.
- ↑ Cunha BA (March 2004). «Influenza: historical aspects of epidemics and pandemics». Infectious Disease Clinics of North America 18 (1): 141-55. PMID 15081510. doi:10.1016/S0891-5520(03)00095-3.
- ↑ Oldstone MBA (2009). Viruses, Plagues, and History: Past, Present and Future. Oxford University Press, USA. p. 315. ISBN 0-19-532731-4.
- ↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ (1931). «The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos». Science 74 (1919): 371-372. Bibcode:1931Sci....74..371G. PMID 17810781. doi:10.1126/science.74.1919.371.
- ↑ Kilbourne ED. (1975) Presentation of the Academy Medal to George K. Hirst, M.D. Bulletin of the New York Academy of Medicine 51: 1133–1136 (pdf)
- ↑ Rosen FS (2004). «Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize». New England Journal of Medicine 351 (15): 1481-83. PMID 15470207. doi:10.1056/NEJMp048202.
- ↑ Magrath I (September 2009). «Lessons from clinical trials in African Burkitt lymphoma». Current Opinion in Oncology 21 (5): 462-8. PMID 19620863. doi:10.1097/CCO.0b013e32832f3dcd.
- ↑ Epstein, M. Anthony (2005). «1. The origins of EBV research: discovery and characterization of the virus». En Robertson, Earl S., ed. Epstein-Barr Virus. Trowbridge: Cromwell Press. pp. 1-14. ISBN 1-904455-03-4. Consultado el 18 de septiembre de 2010.
- ↑ Bornkamm GW (April 2009). «Epstein-Barr virus and the pathogenesis of Burkitt's lymphoma: more questions than answers». International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer 124 (8): 1745-55. PMID 19165855. doi:10.1002/ijc.24223.
- ↑ Thorley-Lawson DA (August 2005). «EBV the prototypical human tumor virus—just how bad is it?». The Journal of Allergy and Clinical Immunology 116 (2): 251-61; quiz 262. PMID 16083776. doi:10.1016/j.jaci.2005.05.038.
- ↑ Norrby E (2008). «Nobel Prizes and the emerging virus concept». Archives of Virology 153 (6): 1109-23. PMID 18446425. doi:10.1007/s00705-008-0088-8.
- ↑ Frederick A Murphy (2008) "Discoverers and Discoveries", International Committee on Taxonomy of Viruses Archivado el 11 de noviembre de 2009 en Wayback Machine.
- ↑ Olafson P, MacCallum AD, Fox FH (July 1946). «An apparently new transmissible disease of cattle». The Cornell Veterinarian 36: 205-13. PMID 20995890.
- ↑ Peterhans E, Bachofen C, Stalder H, Schweizer M (2010). «Cytopathic bovine viral diarrhea viruses (BVDV): emerging pestiviruses doomed to extinction». Veterinary Research 41 (6): 44. PMC 2850149. PMID 20197026. doi:10.1051/vetres/2010016.
- ↑ Bryans JT, Crowe ME, Doll ER, McCollum WH (January 1957). «Isolation of a filterable agent causing arteritis of horses and abortion by mares; its differentiation from the equine abortion (influenza) virus». The Cornell Veterinarian 47 (1): 3-41. PMID 13397177.
- ↑ a b Weller TH (December 1995). «Varicella-zoster virus: History, perspectives, and evolving concerns». Neurology 45 (12 Suppl 8): S9-10. PMID 8545033. doi:10.1212/wnl.45.12_suppl_8.s9.
- ↑ a b c Schmidt AC, Johnson TR, Openshaw PJ, Braciale TJ, Falsey AR, Anderson LJ, Wertz GW, Groothuis JR, Prince GA, Melero JA, Graham BS (November 2004). «Respiratory syncytial virus and other pneumoviruses: a review of the international symposium—RSV 2003». Virus Research 106 (1): 1-13. PMID 15522442. doi:10.1016/j.virusres.2004.06.008.
- ↑ a b Griffin DE, Pan CH (2009). «Measles: old vaccines, new vaccines». Current Topics in Microbiology and Immunology 330: 191-212. PMID 19203111. doi:10.1007/978-3-540-70617-5_10.
- ↑ a b Tyrrell DA (August 1987). «The common cold—my favourite infection. The eighteenth Majority Stephenson memorial lecture». The Journal of General Virology 68 (8): 2053-61. PMID 3039038. doi:10.1099/0022-1317-68-8-2053.
- ↑ Zetterström R (March 2008). «Nobel Prize to Baruch Blumberg for the discovery of the aetiology of hepatitis B». Acta Paediatrica (Oslo, Norway : 1992) 97 (3): 384-7. PMID 18298788. doi:10.1111/j.1651-2227.2008.00669.x.
- ↑ Yoshida M (January 1997). «Howard Temin memorial lectureship. Molecular biology of HTLV-1: deregulation of host cell gene expression and cell cycle». Leukemia : Official Journal of the Leukemia Society of America, Leukemia Research Fund, U.K 11 (1): 14-5. PMID 9001412. doi:10.1038/sj.leu.2400545.
- ↑ Temin HM, Baltimore D (1972). «RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses». Advances in Virus Research 17: 129-86. PMID 4348509. doi:10.1016/S0065-3527(08)60749-6.
- ↑ Broder S (January 2010). «The development of antiretroviral therapy and its impact on the HIV-1/AIDS pandemic». Antiviral Research 85 (1): 1-18. PMC 2815149. PMID 20018391. doi:10.1016/j.antiviral.2009.10.002.
- ↑ Barré-Sinoussi F, Chermann JC, Rey F, Nugeyre MT, Chamaret S, Gruest J, Dauguet C, Axler-Blin C, Vézinet-Brun F, Rouzioux C, Rozenbaum W, Montagnier L (May 1983). «Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)». Science 220 (4599): 868-71. Bibcode:1983Sci...220..868B. PMID 6189183. doi:10.1126/science.6189183.
- ↑ Peiris JS, Poon LL (2011). «Detection of SARS Coronavirus». Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) 665: 369-82. PMID 21116811. doi:10.1007/978-1-60761-817-1_20.
- ↑ Field H, Young P, Yob JM, Mills J, Hall L, Mackenzie J (April 2001). «The natural history of Hendra and Nipah viruses». Microbes and Infection / Institut Pasteur 3 (4): 307-14. PMID 11334748. doi:10.1016/S1286-4579(01)01384-3.
- ↑ Mahy BWJ (2009). Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology. Boston: Academic Press. pp. 583–587. ISBN 0-12-375147-0.
- ↑ Skern T (September 2010). «100 years poliovirus: from discovery to eradication. A meeting report». Archives of Virology 155 (9): 1371-81. PMID 20683737. doi:10.1007/s00705-010-0778-x.
- ↑ Becsei-Kilborn E (2010). «Scientific discovery and scientific reputation: the reception of Peyton Rous' discovery of the chicken sarcoma virus». Journal of the History of Biology 43 (1): 111-57. PMID 20503720. doi:10.1007/s10739-008-9171-y.
- ↑ Gardner CL, Ryman KD (March 2010). «Yellow fever: a reemerging threat». Clinics in Laboratory Medicine 30 (1): 237-60. PMID 20513550. doi:10.1016/j.cll.2010.01.001.
- ↑ a b Zacks MA, Paessler S (January 2010). «Encephalitic alphaviruses». Veterinary Microbiology 140 (3–4): 281-6. PMC 2814892. PMID 19775836. doi:10.1016/j.vetmic.2009.08.023.
- ↑ Johnson CD, Goodpasture EW (January 1934). «An investigation of the etiology of mumps». The Journal of Experimental Medicine 59 (1): 1-19. PMC 2132344. PMID 19870227. doi:10.1084/jem.59.1.1.
- ↑ Misra UK, Kalita J (June 2010). «Overview: Japanese encephalitis». Progress in Neurobiology 91 (2): 108-20. PMID 20132860. doi:10.1016/j.pneurobio.2010.01.008.
- ↑ Ross TM (March 2010). «Dengue virus». Clinics in Laboratory Medicine 30 (1): 149-60. PMID 20513545. doi:10.1016/j.cll.2009.10.007.
- ↑ Melnick JL (December 1993). «The discovery of the enteroviruses and the classification of poliovirus among them». Biologicals : Journal of the International Association of Biological Standardization 21 (4): 305-9. PMID 8024744. doi:10.1006/biol.1993.1088.
- ↑ Martin, Malcolm A.; Knipe, David M.; Fields, Bernard N.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane; Lamb, Robert (2007). Fields' virology. Philadelphia: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. p. 2395. ISBN 0-7817-6060-7.
- ↑ Douglass N, Dumbell K (December 1992). «Independent evolution of monkeypox and variola viruses». Journal of Virology 66 (12): 7565-7. PMC 240470. PMID 1331540.
- ↑ Cooper LZ (1985). «The history and medical consequences of rubella». Reviews of Infectious Diseases. 7 Suppl 1: S2-10. PMID 3890105. doi:10.1093/clinids/7.supplement_1.s2.
- ↑ Yap SF (June 2004). «Hepatitis B: review of development from the discovery of the "Australia Antigen" to end of the twentieth Century». The Malaysian Journal of Pathology 26 (1): 1-12. PMID 16190102.
- ↑ Epstein MA, Achong BG, Barr YM, Zajac B, Henle G, Henle W (October 1966). «Morphological and virological investigations on cultured Burkitt tumor lymphoblasts (strain Raji)». Journal of the National Cancer Institute 37 (4): 547-59. PMID 4288580.
- ↑ Karpas A (November 2004). «Human retroviruses in leukaemia and AIDS: reflections on their discovery, biology and epidemiology». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 79 (4): 911-33. PMID 15682876. doi:10.1017/S1464793104006505.
- ↑ Curtis N (2006). «Viral haemorrhagic fevers caused by Lassa, Ebola and Marburg viruses». Advances in Experimental Medicine and Biology 582: 35-44. PMID 16802617. doi:10.1007/0-387-33026-7_4.
- ↑ Hartman AL, Towner JS, Nichol ST (March 2010). «Ebola and marburg hemorrhagic fever». Clinics in Laboratory Medicine 30 (1): 161-77. PMID 20513546. doi:10.1016/j.cll.2009.12.001.
- ↑ Kapikian AZ (May 2000). «The discovery of the 27-nm Norwalk virus: an historic perspective». The Journal of Infectious Diseases. 181 Suppl 2: S295-302. PMID 10804141. doi:10.1086/315584.
- ↑ Bishop RF, Cameron DJ, Barnes GL, Holmes IH, Ruck BJ (1976). «The aetiology of diarrhoea in newborn infants». Ciba Foundation Symposium (42): 223-36. PMID 186236. doi:10.1002/9780470720240.ch13.
- ↑ Gust ID, Coulepis AG, Feinstone SM, Locarnini SA, Moritsugu Y, Najera R, Siegl G (1983). «Taxonomic classification of hepatitis A virus». Intervirology 20 (1): 1-7. PMID 6307916. doi:10.1159/000149367.
- ↑ Cossart Y (October 1981). «Parvovirus B19 finds a disease». Lancet 2 (8253): 988-9. PMID 6117755. doi:10.1016/S0140-6736(81)91185-5.
- ↑ Feldmann H, Geisbert TW (November 2010). «Ebola haemorrhagic fever». Lancet 377 (9768): 849-862. PMC 3406178. PMID 21084112. doi:10.1016/S0140-6736(10)60667-8.
- ↑ a b Gallo RC (September 2005). «History of the discoveries of the first human retroviruses: HTLV-1 and HTLV-2». Oncogene 24 (39): 5926-30. PMID 16155599. doi:10.1038/sj.onc.1208980.
- ↑ Montagnier L (February 2010). «25 years after HIV discovery: prospects for cure and vaccine». Virology 397 (2): 248-54. PMID 20152474. doi:10.1016/j.virol.2009.10.045.
- ↑ De Bolle L, Naesens L, De Clercq E (January 2005). «Update on human herpesvirus 6 biology, clinical features, and therapy». Clinical Microbiology Reviews 18 (1): 217-45. PMC 544175. PMID 15653828. doi:10.1128/CMR.18.1.217-245.2005.
- ↑ Choo QL, Kuo G, Weiner AJ, Overby LR, Bradley DW, Houghton M (April 1989). «Isolation of a cDNA clone derived from a blood-borne non-A, non-B viral hepatitis genome». Science 244 (4902): 359-62. Bibcode:1989Sci...244..359C. PMID 2523562. doi:10.1126/science.2523562.
- ↑ Bihl F, Negro F (May 2010). «Hepatitis E virus: a zoonosis adapting to humans». The Journal of Antimicrobial Chemotherapy 65 (5): 817-21. PMID 20335188. doi:10.1093/jac/dkq085.
- ↑ Wild TF (March 2009). «Henipaviruses: a new family of emerging Paramyxoviruses». Pathologie-biologie 57 (2): 188-96. PMID 18511217. doi:10.1016/j.patbio.2008.04.006.
- ↑ Okamoto H (2009). «History of discoveries and pathogenicity of TT viruses». Current Topics in Microbiology and Immunology 331: 1-20. PMID 19230554. doi:10.1007/978-3-540-70972-5_1.
Bibliografía adicional
- Hughes, Sally Smith (1977). The Virus: A History of the Concept. London: Heinemann. ISBN 0882021680.