Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios terópodos. Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc.) de estructura más compleja entre los vertebrados.^[1]​^[2]​ El conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nombre de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que la protege frente al frío y el agua, contribuyendo a la termorregulación de estos animales.^[3]​ Estas formaciones córneas tienen terminaciones nerviosas y generan dolor al ser cortadas. Son fundamentales en el vuelo aviar, pues forman la superficie sustentadora del ala.^[3]​ Las plumas tienen también otras funciones relacionadas con su color y su vistosidad, como el camuflaje, el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y la comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y como elemento de atracción sexual durante el cortejo.^[3]​

Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeñas papilas o folículos pequeños de la epidermis, o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las beta-queratinas de las plumas, pico y garras de las aves —al igual que las garras, escamas y caparazones de los reptiles— están compuestas por cadenas de proteínas unidas por puentes de hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas e interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son más resistentes incluso que las alfa-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.^[5]​^[6]​

Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto, ya que la mayoría de sus huesos están huecos y contienen sacos de aire.

El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo. El cañón tiene dos orificios denominados ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma. Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas. Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o bárbulas que también están ramificadas en ganchillos, encargados de enganchase con los ganchillos de las barbillas colindantes. La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumácea, mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas están separadas y desordenadas, porque sus barbillas tiene pocos o ningún ganchillo, se denomina parte plumosa.^[4]​

Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:^[4]​

• Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado planas, largas y ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genéricas de contorno. Estas últimas son las que recubren la cabeza, cuello, tronco y extremidades conformando la morfología general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las que cubren las alas y la cola y se subdividen en:
  • Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es asimétrico. Las que se insertan hacia el extremo más exterior del ala se llaman primarias, a continuación se insertan las secundarias, sobre el radio, mientras que las más cercanas a la base del ala, insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del álula se insertan sobre el pulgar vestigial.
  • Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su estandarte es simétrico, se insertan a la altura de las últimas vértebras caudales.
  • Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras y timoneras.
• Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, desordenadas y suaves. Su función es evitar la pérdida de calor.
• Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón, tienen raquis más largo que la más larga de sus barbas, pero estas están libres y desordenadas como el plumón.
• Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya función es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se acicala.
• Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la base. Su función es principalmente sensorial.
• Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno. Tienen muy pocas barbas.
• Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen funciones sensoriales y ornamentales.
• Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas puntiagudas situada sobre el oído externo.

Estos anejos cutáneos aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del agua. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola desempeñan un papel fundamental en el vuelo, formando la tupida y ligera estructura que las sustenta en el aire.

El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para proporcionar camuflaje tanto cuando están en vuelo como cuando están posadas. Estos anejos son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo. Es frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es importante en la selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta.^[7]​ Las plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves con penachos de plumas en la cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su erección. Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido (Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos por estridulación.^[8]​

Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus bárbulas. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de aves. Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatúas o en zonas localizadas del pecho, vientre o flancos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el polvo, mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.^[9]​

Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las pestañas y bigotes de los mamíferos. Se cree que podrían servir a las aves insectívoras a capturar sus presas y también podrían tener funciones sensoriales, aunque aún no hay pruebas claras.^[10]​ En un estudio se descubrió que los mosquero sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar insectos igual de bien antes y después de quitarles las cerdas faciales.^[11]​

Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas, especialmente el plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos. La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor.^[12]​

Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas por la piel de las aves, excepto en algunos grupos como los pingüinos, las ratites y los chajás.^[13]​ En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas.^[14]​^[15]​

Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas: el pardo y beige, las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y naranja). La melanina en combinación con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados. Aparecen otros pigmentos, pero solo en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos loros),^[16]​ la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde (pigmentos porfirínicos encontrados solo en los turacos).

La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la mayoría de los reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios.^[3]​^[17]​^[18]​ Se ha registrado la presencia de iridiscencia producida por la estructura en plumas fósiles datadas en 40 millones de años.^[19]​ Las plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente. El albinismo en las aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas, en el caso del plumaje verde además se debe a la presencia de pigmentos amarillos. La estructura específica que produce este tipo de coloración estructural se denomina textura de Dyck.^[20]​^[21]​

En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glándulas de acicalado.^[9]​

La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,^[22]​^[23]​ por lo que una pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes,^[24]​ por lo que indicarán una buena salud de su portador.

Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales. Estas estructuras córneas se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción recíproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados.

Prum & Brush (2003)^[2]​ presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde dividen la formación de la pluma en varias etapas:

La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se forma cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. En la base del folículo se forman células queratinosas llamadas queratinocitos, estas células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del folículo, creando la pluma. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.^[2]​

En la siguiente etapa de la formación de la pluma se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál hecho acaece en primer lugar. El crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar, se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas se encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí, generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves.^[2]​

Para que el desarrollo de este anejo cutáneo se dé de forma correcta es necesaria la interacción de múltiples moléculas que ayudan a señalizar aspectos de suma importancia y coordinar varios procesos. La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial de genes y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.

Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la formación de otras estructuras, como extremidades. En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas está presente en la epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí mediante una interacción recíproca con células mesenquimales de la dermis. En etapas tardías está presente en el filamento de la pluma. También se cree que Shh es una de las primeras señales que se dan en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la formación de las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado de iniciar la condensación de células que precede el ensanchamiento de la epidermis para formar la placoda.^[25]​

Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs): Entre los más importantes están FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son expresados durante la formación del folículo de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma; y FGF10 es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresión de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la pluma. Además, FGF10 también induce la expresión de BMP2.^[26]​

BMP2 o proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación correcta de las plumas. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea, BMP4, interactúa con BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las plumas.^[27]​

Las plumas se deterioran por la fricción, los golpes y la acción de los parásitos. Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar estos anejos cutáneos de forma periódica. Las plumas nuevas surgen de los mismos folículos que las viejas a las que reemplazan. A este proceso, que consiste en la pérdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitución por plumas nuevas, se conoce con el nombre de muda. Dependiendo de numerosas variables, las diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de muda, aunque la renovación total del plumaje (muda completa) suele realizarse una vez al año, generalmente después de la reproducción. Solo los pingüinos renuevan las plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo, y la mayoría de las aves renuevan sus plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la muda. Esto no ocurre en las anátidas que mudan todas estas plumas a la vez, y durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen esconderse entre la vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.

En numerosas especies, antes de la reproducción tiene lugar también la sustitución de parte del plumaje (muda parcial) con la finalidad, entre otras, de adquirir diseños llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pareja o la defensa del territorio.

Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiándolas y recolocándolas. Muchas aves impermeabilizan sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a la base de la cola, denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo. Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y algunas incluso toman baños de hormigas para limpiarse y librarse de los parásitos.

Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones. El descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores del Cretácico superior indica que el vuelo no fue su función original.^[28]​ Diversas teorías han sugerido que su función inicial pudo ser la termorregulación, la impermeabilización o incluso la de depósitos de desechos como el azufre.^[29]​ El número de plumas por unidad de área de piel es más alto en las aves pequeñas que en las grandes, esta tendencia indica su importancia en el aislamiento térmico, ya que los pájaros pequeños pierden calor más rápidamente debido a que la relación entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es mayor.^[3]​ Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual. En muchos casos la condición física de las aves, especialmente de los machos, se indica por la calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja.^[30]​^[31]​

Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de las escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han desarrollado otros esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.^[2]​ Las teorías que sugieren que los precursores de las plumas fueron las escamas sugieren que la estructura plana de las escamas se fue fragmentando para originar el entramado de la pluma. Sin embargo, el proceso de desarrollo implica la formación de una estructura tubular que surja de un folículo y la escisión del tubo para formar el entramado.^[1]​^[2]​

Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían servir para volar.^[2]​ Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus propiedades aislantes. Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. Entre los primeros dinosaurios que tenían plumas y protoplumas se incluyen: Pedopenna daohugouensis, ^[32]​ y Dilong paradoxus, un tiranosauroide de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex.^[33]​

La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin embargo, también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Todavía se está estudiando la naturaleza exacta de estas estructuras.

Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora, que incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas, Caudipteryx zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae.^[34]​ Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning, China. C. zoui vivió durante el periodo inicial del Cretácico. Tenía plumas con estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la cola. En el clado Deinonychosauria, también aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramificadas con raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (de 124,6 millones de años).^[35]​

Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al encontrarse terópodos con características aviares muy marcadas que vivieron después que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Sin embargo, esta aparente paradoja se resolvió en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis huxleyi, procedente de los depósitos del Jurásico tardío de la formación Tiaojishan (160 millones de años) en el oeste de Liaoning.^[36]​^[37]​ Al ser anterior a Archaeopteryx, Anchornis prueba la existencia de ancestros terópodos con plumas de tipo moderno, proporcionando más información en la transición entre dinosaurios y aves. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de cobertura recubrían las extremidades en una etapa temprana de la evolución de los terópodos.^[38]​

Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los distintos tipos de plumas.

Según Xu y Guo en 2009 la evolución de las plumas se divide en las siguientes etapas:^[39]​

1. Filamento simple
2. Múltiples filamentos unidos por la base
3. Múltiples filamentos unidos por la base a un filamento central
4. Múltiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central
5. Múltiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa
6. Pluma con estandarte con raquis central, barbas y barbillas
7. Pluma con estandarte con un raquis asimétrico
8. Estandarte sin diferenciar con raquis central

Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservación de las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas. Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas.^[40]​

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la probable distribución de las plumas tipo plumón y las plumas con estandarte entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011).^[39]​ Los números que acompañan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno. La «e» indica la presencia de escamas en el cuerpo.

• Plumaje
• Protopluma
• Noya

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