Stenonychosaurus
Rango temporal: 76 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico superior
Diagrama esquelético, con las partes faltantes basados en géneros relacionados.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Familia:	Troodontidae
Subfamilia:	Troodontinae
Género:	Stenonychosaurus C.M. Sternberg, 1932
Especie:	S. inequalis Sternberg, 1932
Sinonimia
Troodon inequalis Currie, 1987 Latenivenatrix mcmasterae? (van der Reest & Currie, 2017)
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Stenonychosaurus inequalis es la única especie conocida del género extinto Stenonychosaurus de dinosaurio terópodo trodóntido, que vivió a finales del período Cretácico superior, hace aproximadamente entre 76 millones de años, en el Campaniaense, en lo que hoy es Norteamérica. Descubierto en la Formación Dinosaur Park de Alberta, Canadá, S. inequalis, fue nombrado por Charles Sternberg en 1932, basado en un fósiles del pie, fragmentos de una mano, y algunas vértebras caudales. S. inequalis fue reasignado como un género sinónimo en 1987 por Philip J. Currie al género Troodon, hecho que fue revertido por el reconocimiento de Stenonychosaurus como un género separado del dudoso Troodon por Evans et al.^[1]​ y también más tarde en el mismo año por Van der Reest y Currie..^[2]​

Stenonychosaurus era un dinosaurio pequeño, medía 0,9 metros de altura, entre 2,4 a 3,5 de longitud,^[3]​ y pesaba desde 35 a 50 kilogramos.^[4]​^[5]​ Los especímenes más grandes tienen un tamaño comparable al de Deinonychus y Unenlagia.^[6]​ Tenían patas traseras muy largas y delgadas, sugiriendo que estos animales podían correr muy rápido. Tenían grandes garras retraíbles en forma de hoz en el segundo dedo del pie, las cuales se levantaban mientras corrían.

Sus ojos eran muy grandes, posiblemente sugiriendo un estilo de vida nocturno o crepuscular, y apuntaban ligeramente al frente, dándole a Stenonychosaurus cierta Percepción de profundidad.^[7]​

Stenonychosaurus tenía uno de los cerebros más grandes conocidos de cualquier dinosaurio en relación con su masa corporal, siendo comparable a las aves modernas.^[8]​ Esto ha sido calculado como una relación cerebro-volumen cráneal del 31,5% al 63% del camino desde una proporción de reptil no aviar a uno verdaderamente aviar. Además, tenía crestas óseas que sostenían sus membranas timpánicas que estaban osificadas al menos en sus regiones superior e inferior. El resto de las crestas eran cartilaginosas o demasiado delicadas para ser conservadas. El puntal metótico de Stenonychosaurus se agrandó de lado a lado, similar a Dromaeosaurus y aves primitivas como Archaeopteryx y Hesperornis.^[9]​

Los primeros especímenes que fueran asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg en 1928, en la Formación Dinosaur Park de Alberta. El primero en ser descrito fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo del pie, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos. Sternberg inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae.^[10]​ El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore ese mismo año como una nueva especie de lagarto al que denominó Polyodontosaurus grandis.^[11]​ Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon y especuló que dado que Stenonychosaurus tenía una "pie muy peculiar" y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Desafortunadamente, no había especímenes comparables disponibles en ese momento para probar la idea.^[12]​

El holotipo de Stenonychosaurus inequalis, CMN 8539, es un esqueleto parcial que consta de seis vértebras caudales, huesos de la mano, el extremo distal de la tibia izquierda y el astrágalo y un pie izquierdo completo. Un par de especímenes craneales también fueron referidos al género, UALVP 52611, un techo de cráneo casi completo y TMP 1986.036.0457, una caja craneal parcial. Dale Russell describió un esqueleto más completo de Stenonychosaurus en 1969 a partir de la Formación Dinosaur Park , que finalmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada por su descendiente humanoide ficticio, el "Dinosauroide".^[13]​

Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo muy conocido en la década de 1980, cuando se describieron con más detalle los pies y la caja craneana. Junto con Saurornithoides, formó la familia Saurornithoididae.^[14]​ Con base en las diferencias en la estructura dental y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus, se pensaba que los saurornitoideos eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un dudoso posible pariente de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre los troodóntidos y los saurornitoideos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, más que en una diferencia de especie. reclasificó Stenonychosaurus inequalis, así como Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus. Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae.^[15]​ En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis,^[16]​ pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material de troodóntidos de América del Norte en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptado por otros paleontólogos y todos los especímenes una vez llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.^[17]​^[18]​

Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico superior pertenecen a una especie comenzó a cuestionarse poco después de que se publicara el artículo de Currie en 1987, incluido por el propio autor. Currie y sus colegas en 1990 notaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus, los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance, podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la formación Lance, que primero se llamaron Pectinodon bakkeri pero luego se sinonimizaron con Troodon formosus a la especie Troodon bakkeri, y varios otros investigadores, incluido Currie, volvieron a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park como Troodon inequalis.^[19]​

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la enrevesada historia de la clasificación de troodóntidos en el Cretácico superior de América del Norte. Siguieron al trabajo de Longrich de 2008 al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, y señalaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico superior actualmente asignados a Troodon formosus representen casi con seguridad numerosas especies nuevas, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto puede convertir a Troodon en un nomen dubium.^[20]​

En 2017, Evans y sus colegas, basándose en el trabajo de Zanno y otros, confirmaron la naturaleza actualmente no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para el material esquelético de troodontidos de la Formación Dinosaur Park.^[1]​ Más tarde, en 2017, Van der Reest y Currie encontraron que Stenonychosaurus era un género válido, pero reasignaron gran parte del material conocido al nuevo género Latenivenatrix.^[2]​

Muchos especímenes de troodóntidos de Dinosaur Park que alguna vez se refirieron a Troodon se han referido recientemente a Stenonychosaurus y Latenivenatrix. Los especímenes ahora referidos a Stenonychosaurus incluyen varios frontales, UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690, un dentario parcial, TMP 1982.019.0151 y la porción distal de un metatarsiano izquierdo III, TMP 1998.068.0090.

En 2021, un nuevo análisis más completo de la morfología y las posiciones estratigráficas del material esquelético conocido asignado a Stenonychosaurus y Latenivenatrix determinó que varios caracteres descritos como diagnósticos de Latenivenatrix son de hecho variables individuales, que ambos taxones se superponen estratigráficamente y que Latenivenatrix mcmasterae es un sinónimo menor de Stenonychosaurus inequalis.^[21]​ Esto deja a S. inequalis como el único taxón de troodóntido válido actualmente identificado en la Formación Dinosaur Park.

En 1982, Dale A. Russell, entonces curador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa, conjeturó un posible camino evolutivo para Stenonychosaurus, si no hubiera perecido en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, sugiriendo que podría haber evolucionado en seres inteligentes similares en plan corporal a los humanos. A lo largo del tiempo geológico, Russell notó que había habido un aumento constante en el cociente de encefalizacióno (EQ), el peso relativo del cerebro en comparación con otras especies con el mismo peso corporal, entre los dinosaurios. Russell había descubierto el primer cráneo de troodóntido y notó que, si bien su EQ era bajo en comparación con los humanos, era seis veces mayor que el de otros dinosaurios. Russell sugirió que si la tendencia en la evolución de Stenonychosaurus hubiera continuado hasta el presente, su caja cerebral podría ahora medir 1100 cm³, comparable a la de un humano..^[13]​

Los troodóntidos tenían dedos semimanipuladores, capaces de agarrar y sostener objetos hasta cierto punto, y visión binocular.^[13]​ Russell propuso que su "Dinosauroide", como los miembros de la familia de los troodóntidos, habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno de los cuales habría sido parcialmente opuesto. Russell también especuló que el "Dinosauroide" habría tenido un pico desdentado. Como ocurre con la mayoría de los reptiles modernos y aves, concibió sus genitales como internos. Russell especuló que habría requerido un ombligo, ya que la placenta ayuda al desarrollo de una caja cerebral grande. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias y habría alimentado a sus crías, como hacen algunas aves, con comida regurgitada. Especuló que su lenguaje habría sonado algo así como el canto de un pájaro.^[13]​^[22]​

Sin embargo, el experimento mental de Russell ha recibido críticas de otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su "Dinosaurioide" es demasiado antropomórfico. Gregory S. Paul y Thomas R. Holtz, Jr., lo consideran "sospechosamente humano" y Darren Naish ha argumentado que un troodontido de cerebro grande y muy inteligente mantendría un plan corporal de terópodo más estándar, con una postura horizontal y cola larga, y probablemente manipularía objetos con el hocico y las patas a la manera de un pájaro, en lugar de con las "manos" humanas.^[22]​

La validez de Stenonychosaurus ha sido objeto de debate a lo largo de su historia taxonómica. En la descripción original de 1932 inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae.^[10]​ En 1939 Khun lo colocó en el más general Coelurosauria^[23]​ y más aún en 1956 Romer solo lo asigno a Theropoda.^[24]​ No fue hasta 1969 que Russell lo clasificó como miembro de Troodontidae.^[25]​ En 1974 Sues lo asigno a Saurornithoididae,^[26]​ que posteriormente Currie en 1987 sinonimizo con Troodontidae.^[15]​ En ese mismo artículo Currie reclasificó Stenonychosaurus inequalis, así como Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus, haciendo a este último el único troodóntido de finales del Cretácico de Norteamérica.^[15]​ Esto continuo hasta entrado el siglo XXI cuando Zanno y sus colegas revisaron la historia de la clasificación de troodóntidos en el Cretácico superior de América del Norte.^[20]​ En 2017, Evans y sus colegas sugirieron que Stenonychosaurus se usara para el material esquelético de troodontidos de la Formación Dinosaur Park.^[1]​ Ese mismo añovan der Reest y Currie colocaron a Stenonychosaurus en Troodontinae, como taxón hermano del clado formado por Saurornithoides y Zanabazar..^[27]​

A continuación se muestra un cladograma de la subfamilia Troodontinae mostrando las relaciones filogenéticas de ese grupo de acuerdo con lo publicado por Aaron van der Reest y Philip J. Currie en 2017.^[27]​

Se cree que los Stenonychosaurus eran depredadores , una opinión respaldada por su garra en forma de hoz en el pie y aparentemente una buena visión binocular. Los dientes de Stenonychosaurus, sin embargo, son diferentes de la mayoría de los otros terópodos. Un estudio comparativo del aparato de alimentación sugiere que Stenonychosaurus podría haber sido un omnívoro.^[28]​ Las mandíbulas se unían en una amplia sínfisis en forma de U similar a la de una iguana, una especie de lagarto adaptada a un estilo de vida herbívoro. Además, los dientes de Stenonychosaurus tenían grandes estrías, cada una de las cuales se llama dentículo. Hay fosas en las intersecciones de los dentículos y las puntas de los dentículos apuntan hacia la punta o vértice de cada diente. Los dientes muestran facetas de desgaste en sus costados. Holtz en 1998 también señaló que las características utilizadas para apoyar un hábito depredador de Stenonychosaurus como las manos prensiles, el cerebro grande y la visión estereoscópica, son todas características compartidas con los primates herbívoros u omnívoros y lois omnívoros Procyon.

Los estudios de determinación de la edad realizados en el troodóntido de Dos medicinas utilizando recuentos de anillos de crecimiento sugieren que este dinosaurio alcanzó su tamaño adulto probablemente en 3 a 5 años.^[29]​ Se ha descubierto un esqueleto parcial con marcas de mordidas conservadas, posiblemente infligidas por un depredador.^[30]​

Los huevos y nidos de dinosaurios fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la formación Dos Medicinas de Montana. Varriccho et al. en 2002 han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Estos están todos en la colección del Museo de las Montañas Rocosas y sus números de acceso son MOR 246, MOR 299, MOR 393, MOR 675, MOR 676, MOR 750, MOR 963, MOR 1139. Horner en 1984 encontró huesos aislados y esqueletos parciales del ornitópodo basal Orodromeus muy cerca los nidos en el mismo horizonte y describió los huevos como los de Orodromeus.^[31]​ Horner y Weishampel en 1996 volvieron a examinar los embriones conservados en los huevos y determinaron que eran de Troodon, no de Orodromeus.^[32]​ Varricchio et al. en 1997 hicieron esta determinación con aún más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un Troodon adulto, MOR 748, en contacto con una nidada de al menos cinco huevos, MOR 750, probablemente en posición de incubación.^[33]​ Van der Reest y Currie consideraron posible que el troodóntido de las Dos Medicinas fuera de la misma especie que el Stenonychosaurus.^[2]​

Varricchio et al. en 1997 describieron la estructura exacta de los nidos. Se construyeron a partir de sedimentos, tenían forma de plato, de unos 100 centímetros de diámetro interno y con un borde elevado pronunciado que rodeaba los huevos. Los nidos más completos tenían entre 16, número mínimo en MOR 246 y 24 , MOR 963 huevos. Los huevos tienen forma de lágrimas alargadas, con los extremos más cónicos apuntando hacia abajo e incrustados hasta la mitad en el sedimento. Los huevos se colocan en ángulo de modo que, en promedio, la mitad superior está más cerca del centro del nido. No hay evidencia de que haya materia vegetal presente en el nido.^[33]​

Varricchio et al. en 1997pudieron extraer suficiente evidencia de los nidos para inferir varias características de la biología reproductiva de los troodóntidos. Los resultados son que parecen haber tenido un tipo de reproducción intermedia entre los cocodrilos y las aves, como seria de esoperar según la filogenia. Los huevos están agrupados estadísticamente en parejas, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, en lugar de uno, como en las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos que son pequeños en proporción al tamaño del cuerpo adulto. Las aves ponen menos huevos y más grandes. El troodóntido de Dos Medicinas era intermedio, poniendo un huevo de aproximadamente 0,5 kg para un adulto de 50 kg. Esto es 10 veces más grande que los reptiles de la misma masa, pero dos huevos de troodóntido son aproximadamente equivalentes al huevo de 1,1 kg previsto para un ave de 50 kg.^[33]​

Varricchio et al. en 2002 también encontró evidencia de puesta iterativa, donde el adulto puede poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego asegura la eclosión simultánea al retrasar la crianza hasta que todos los huevos hayan sido puestos. MOR 363 se encontró con 22 huevos eclosionados y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 se encontraban en estados de desarrollo muy similares, lo que implica que todas las crías eclosionaron aproximadamente simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético y los huevos vacíos estaban relativamente sin triturar, lo que implica que las crías eran capaces de caminar al nacer. Los autores estimaron de 45 a 65 días totales de asistencia al nido de adultos para la puesta, la crianza y la eclosión.^[34]​

Varricchio et al. en 2008 examinaron la histología ósea del espécimen de troodóntido MOR 748 de Des medicinas y encontraron que carecía de los patrones de reabsorción ósea que indicarían que era una hembra que pone huevos. También midieron la relación entre el volumen total de huevos en nidadas y la masa corporal del adulto. Graficaron las correlaciones entre esta proporción y el tipo de estrategias de crianza utilizadas por las aves y los cocodrilos existentes y encontraron que la proporción en el troodóntido era consistente con la de las aves donde solo el macho adulto empolla los huevos. A partir de esto, concluyeron que las hembras troodóntido probablemente no incubaban huevos, sino que los machos sí, y este puede ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptoranos y las aves basales.^[35]​ Sin embargo, un análisis posterior de la masa de nidada de aves encontró que el tipo de cuidado parental no puede determinarse utilizando métodos alométricos convencionales como el utilizado por Varricchio y colegas.^[36]​

Stenonychosaurus inequalis se conoce de la Formación Dinosaur Park del sur de Alberta, Canadá, que en ese momento era una cálida llanura aluvial costera cubierta por bosques templados. Los depredadores del ápice incluían tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus. Los herbívoros incluían hadrosáuridos como Lambeosaurus, Corythosaurus y Prosaurolophus, ceratópsidos tales como Styracosaurus, Centrosaurus y Chasmosaurus, anquilosaurianos como Scolosaurus, Euoplocephalus y Edmontonia y paquicefalosaurios como Stegoceras y Foraminacephale.