Vendobiontes
Rango temporal: Ediacárico-Cámbrico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Interpretación de la Biota Ediacárica
Taxonomía
Superreino:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Vendobionta † (?) Seilacher 1992
Filos
Petalonamae † Trilobozoa † Proarticulata † incertae sedis medusoides †
Sinonimia
Vendozoa, Seilacher 1989
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Los vendobiontes o vendozoos (Vendobionta) son un grupo de seres bentónicos constituido por criaturas extintas que formaron parte de la biota de Ediacara. Es un grupo hipotético y al mismo tiempo, sería el más antiguo de los animales que poblaron la Tierra hace unos 580 millones de años, en pleno período Ediacárico o Véndico. Se extinguieron cuando apareció la llamada explosión cámbrica, con la introducción de la fauna formada por grupos más reconocibles y más relacionados con los animales modernos.^[1]​

Este grupo biológico no tiene amplio reconocimiento debido a que es especulativo intentar establecer relaciones filogenéticas entre grupos extintos tan antiguos. Se trata de una hipótesis formulada por el geólogo alemán Adolf Seilacher, que pone en duda incluso, su relación con el reino animal, o su naturaleza multicelular, ya que podría tener un origen diferente y ser unicelulares gigantes. También se ha propuesto que podrían haber sido cnidarios, articulados o un grupo divergente de todos los animales actuales; tal vez un organismo fúngico, protista colonial, alga o liquen; aunque ahora hay consenso de que no pudieron ser fotosintéticos. En todo caso, al igual que los acritarcos, están considerados como enigmas evolutivos y probablemente fueron un reino independiente y extinto.^[2]​

Dentro de la descripción de este hipotético grupo, se han propuesto características que podrían haber sido comunes en todos los primeros grupos de seres ediacáricos:

• Estructura: Cuerpo relativamente blando, sin partes duras como corazas o esqueletos. En apariencia, se han comparado a finos colchones inflables generalmente planos y llenos de un líquido el cual ha sido llamado líquido plasmodial (Petalonamae). Internamente podrían contener un solo compartimento (el sincitio)^[3]​ y externamente presentaban varios tipos de pliegues o segmentos (paralelos, radiales y/o concéntricos) además de, posiblemente, algún tipo de pared celular (como plantas u hongos) que ofrecía resistencia a la contracción o compactación, facilitando así la fosilización.^[4]​ A pesar de tener cuerpos blandos, su abundante conservación es sorprendente, a lo que seguramente contribuyó la ausencia de criaturas excavadoras en estos sedimentos.^[5]​

• Hábitat: Todos fueron marinos y probablemente también bentónicos, habitando sobre el fondo del mar, desde ambientes submareales poco profundos hasta profundos. Incluso los medusoides, que se pensó que fueron nadadores, en realidad se concluyó posteriormente que eran como pólipos^[6]​ o discos bentónicos anclados al fondo marino, o endobentónicos semienterrados. Este hábitat influyó en la denominación popular del "Jardín de Ediacara".

• Inmovilidad: La mayoría carecía de locomoción. Los grupos más antiguos no tuvieron ninguna capacidad de movimiento, tal como lo demuestra la total falta de perturbación de cenizas y sedimentos durante la fosilización.^[4]​ Se cree que no hubo musculatura ni sistema nervioso, dada su simplicidad, y muchos fueron sésiles. Sin embargo, se considera que el movimiento habría aparecido en Proarticulata y habría sido lento y por deslizamiento; presumiblemente, representantes móviles como Spriggina pastoreaban sobre un césped de microorganismos (pastoreo epifaunal). Esta característica de Proarticulata es el principal argumento para considerar que los vendobiontes, de ser un clado, estarían adscritos al reino animal; aunque el desarrollo de un sistema nervioso propio, habría sido independiente a los demás animales.^[7]​

• Alimentación: No hay evidencias definitivas de la presencia de boca o un sistema digestivo a excepción de algunos trilobozoos y proarticulados, aunque se especula al respecto. Se cree que la alimentación pudo haber sido por ósmosis,^[8]​ tal como lo hacen hongos o bacterias. La presencia de numerosas estrías, pliegues o segmentos, aumentan considerablemente la superficie total necesaria para la absorción osmótica de nutrientes. También se propuso que fuesen organismos fotosintéticos, sin embargo, habitaban a diferentes profundidades, incluso bajo los 200 metros donde no llega la luz para la fotosíntesis. Por la ausencia de marcas de mordiscos en los fósiles ediacáricos, se concluyó que los vendobiontes no eran depredadores ni estaban expuestos a ellos; lo que pudo haberlos hecho luego fácil víctimas de los depredadores del Cámbrico.

• Crecimiento: Crecen conservando su forma y mantienen el mismo número de segmentos independientemente del tamaño, aunque los segmentos se subdividen cada vez más. Se cree que no disponían de una fase embrionaria, de ser así, serían un grupo diferente de los demás animales.^[7]​

• Reproducción: Sería asexual. No se han encontrado órganos sexuales ni gónadas.

Los primeros en aparecer fueron frondomorfos (Petalonamae) y medusoides simples hace 578 Ma (millones de años) y se consideran las formas de vida compleja más antiguas. La biota Ediacárica se divide cronológicamente en tres asociacionesː la asociación de Avalon evoca al yacimiento más antiguo que está en los acantilados de la península de Avalon, Canadá (578-560 Ma), mostrando un hábitat postglacial y de aguas profundas; con una biota completamente bentónica, con predominio de rangeomorfos, muy por debajo de la zona fótica, a un kilómetro de profundidad, lo que descarta que fuesen algas o líquenes.^[4]​ Este tipo de biota logra gran distribución en todos los nichos marinos a nivel mundial, como una abrupta aparición de seres macroscópicos en lo que se llamó la explosión de Avalon, 37 millones de años antes de la explosión cámbrica. Estos mismos seres, frondomorfos y medusoides, fueron los últimos en desaparecer en el Cámbrico.

Los bilateralomorfos (Proarticulata) aparecieron hace 555 Ma y tuvieron más restricciones ambientales, encontrándose en mares tropicales.^[9]​ La asociación del Mar Blanco (560-550 Ma, Rusia y Australia), mostraron una gran variedad de nuevas huellas fósiles y la mayor diversidad ocurre en rocas que se depositaron en aguas someras bien iluminadas y energéticamente activas.^[10]​

La tercera y última asociación ediacárica es la de Nama (550-541 Ma, Namibia), en donde se observa una disminución de la biodiversidad, como preámbulo de la extinción masiva de la biota de Ediacara. Antes de terminar el periodo Ediacárico se habrían extinguido ya proarticulados y trilobozoos; y los últimos vendobiontes desaparecen con la llegada de los animales de la explosión cámbrica.^[11]​

La clasificación es muy controvertida. Como grupo unificado se le ha colocado en Animalia principalmente, pero otros los consideran protistas, hongos, líquenes terrestres o un reino independiente. Los que ven aquí a grupos diferentes no relacionados, colocan a los proarticulados en Bilateria o como pre-artrópodos, a los petalonamos con cnidarios como las plumas de mar o como ctenóforos, y los trilobozoos y medusoides son considerados medusas sin cnidoblastos y clasificados en Cnidaria o Coelenterata. Por último, dada su antigüedad, otros consideran que es especulativo desarrollar una filogenia o relacionar directamente a estos seres con los animales modernos.

Se ha sugerido que los vendobiontes podrán provenir de protozoos o protistas ameboides, y ser por ejemplo similares a los xenofióforos,^[12]​ los cuales son foraminíferos unicelulares que han desarrollado gran tamaño, llegando a los 20 cm. Podrían pues haber sido seres unicelulares que desarrollaron tamaño macroscópico gracias a la ausencia de depredadores, pues todos los grupos tienen un tamaño que va desde unos milímetros hasta sobrepasar el metro de longitud, favorecidos por el incremento del oxígeno; de tal modo que se abre la oportunidad de considerar que no fueran animales, hongos ni plantas, sino un reino independiente y extinto.^[2]​ Sin embargo, los estudios estructurales de estos fósiles hasta ahora no han revelado rastros de una concha, testa o caparazón de material orgánico (esclerotizado), aglutinado o mineralizado, cuya presencia está implícita en esta hipótesis.^[13]​

También se ha sugerido que la biota ediacárica podría estar formada por seres coloniales, como un grado intermedio entre protistas y animales.^[14]​ Sin embargo, la complejidad morfológica y la ausencia de capas de estromatolitos u otras estructuras microbianas,^[15]​ además de indicios de que eran multicelulares como se ve en formas discoides como Aspidella; indicaría que no fueron coloniales.^[4]​

Todos los vendobiontes, excepto los proarticulados han sido clasificados en Cnidaria sobre la base de semejanzas morfológicas, aunque también se ha descrito diferencias.

• Semejanzas: Petalonamae comparte características estructurales básicas con los cnidarios plumas de mar (Pennatulacea). Análogamente, las impresiones de las medusas existentes y las impresiones circulares medusoides proterozoicas (ediacáricas), muestran similitudes generales en la disposición y la posición de las estructuras radiales y concéntricas, así como un eje levantado central.

• Diferencias: Las plumas de mar recientes han producido impresiones fósiles que son más deformes e irregulares que los fósiles proterozoicos. Mientras que en medusoides, los anillos concéntricos y los surcos radiales son más numerosos en los fósiles proterozoicos, pues los fósiles fuertemente plegados o deformados son raros en comparación con las impresiones de las medusas modernas. Esto podría significar que los seres ediacáricos, a pesar de no poseer partes duras, tenían cuerpos más rígidos o firmes que muchos taxones modernos cnidarios de tamaños comparables. Muchos fósiles ediacáricos no tienen contraparte entre las formas existentes. La simplicidad estructural de las impresiones de los organismos de Ediacara y cnidarios existentes sugiere que sus similitudes mutuas pueden deberse a la convergencia, sin embargo, no se puede descartar del todo las posibles afinidades filogenéticas entre ellos.^[16]​

Con Petalonamae: Hay diferencias morfológicas importantes. Las plumas de mar actuales son en realidad una colonia de pólipos, crecen a partir de un pólipo que luego de perder sus tentáculos se convierte en el eje de la colonia y a partir del cual crecen los demás pólipos tentaculados, además son bastante capaces de ciertos movimientos. En cambio los petalonamos son inmóviles, no parecen ser una colonia y podrían más bien estar más próximos a los proarticulados por su forma simple y plana, por su segmentación y por la carencia de boca, ano y de tentáculos, además, en lugar de un eje lo que suele haber es una sutura media que puede ser zigzagueante si los segmentos son alternos. Un análisis del crecimiento y desarrollo de fósiles de Charnia a través de imágenes láser del holotipo, revela que no puede relacionarse con cnidarios modernos como las plumas de mar, con los que se ha comparado durante tanto tiempo, debido a que tienen polaridades de crecimiento opuestas.^[17]​

Con medusoides: Hay diferencias morfológicas entre las medusas y su forma globosa y gelatinosa, frente los medusoides planos, discoides, con relieve que es mayor en el lado dorsal y más firmes debido a los indicios que revelarían la existencia de una pared rígida rodeando el cuerpo. Se puede sugerir que no existe evidencia que los medusoides compartan características biológicas con los celentéreos; no hay una boca, ni pared corporal de dos capas que encierre una única cavidad. Esto, y la evidencia de una pared exterior rígida, se suma a las dudas recientes sobre el concepto de una fauna ediacárica que hubiera estado dominada por celentéreos de cuerpo blando.^[18]​

El grupo Proarticulata ha sido comparado con animales modernos articulados como artrópodos o anélidos. Sin embargo, otras características anatómicas de los proarticulados, principalmente la ausencia de segmentación verdaderamente completa, extremidades articuladas y cualquier otro proceso lateral, no concuerdan con esta interpretación. El cuerpo de los proarticulados consistía en dos filas de 'semisegmentos' (los isómeros) idénticos, derechos e izquierdos, ubicados a lo largo de su eje longitudinal, lo que no corresponde con los articulados. Este tipo de simetría no es típica en animales, en cambio ha sido observada en otros vendobiontes, protistas, colonias multicelulares y frecuentemente en plantas.^[19]​

En general, se va definiendo a Vendobionta como un grupo aparte de los animales, sin origen común demostrado. Sin embargo, los partidarios de considerarlos animales, ven en el hallazgo de senderos dejados por algunos proarticulados que tendrían locomoción, un argumento decisivo de la relación con los metazoos.^[19]​

Se ha postulado que los seres ediacáricos tales como frondomorfos o medusoides, podrían estar relacionados con los hongos (Fungi) o con algún otro organismo fúngico (mohos mucilaginosos), debido a ciertas características como la multicelularidad, la falta de movimiento, el crecimiento indeterminado, la alimentación osmótrofa y la resistencia al encogimiento tafonómico (facilidad de fosilización dada por la presencia de una pared celular).^[4]​ Sin embargo, no hay evidencia de desarrollo micelial, ni presencia de esporangios o cuerpos fructíferos. Para otros fósiles ediacáricos, un modelo de hongos es claramente inapropiado.

Los vendobiontes se suelen clasificar en los siguientes grupos:^[20]​

• Rangeomorpha (Frondosos acechados o rectos ramificados)
• Arboreomorpha (Frondosos parecidos a Arborea)
• Erniettamorpha (Frondosos acolchados con canales internos rellenos)
• Dickinsoniomorpha (Proarticulados parecidos a Dickinsonia)
• Bilaterialomorpha (Proarticulados parecidos a Spriggina)
• Kimberellomorpha (Kimberella y Keretsa)
• Discoides (Esteras microbianas, u formas circulares)
• Palaeopascichnida
• Triradialomorpha (Trilobozoos y otros organismos triradiados)
• Varisarca? (Pre-esponjas)
• Tetraradialomorpha (Organismos tetraradiados como los conuláridos)
• Pentaradialomorpha (Arkarua)
• Octoradialomorpha (Eoandromeda)
• Cloudinomorpha (Miembros de Cloudinidae y similares)

Los tres primeros (Rangeomorpha, Arboreomorpha y Erniettamorpha) son agrupados dentro del filo Petalonamae, y son los miembros más representativos de Vendobionta, los demás son de afinidades inciertas y pueden ser parientes del grupo antes hablado.

Es muy probable que los vendobiontes estén ubicados en varias partes del reino animal, solo los petalonamos forman un grupo monofilético (o parafilético si los ctenozoos surgieron dentro de ellos^[21]​), el resto no están estrechamente relacionados entre sí que con los cnidarios y bilaterales modernos.

     Eucariotas similares a las células madre o a arqueocitos (Incluido el Urmetazoo)

Vendobiontes, Petalonamos

     Rangeomorfos, petalonamos fractales frondosos (Rangeomorpha)

     Arboreomorfos, petalonamos arbóreos (Arboreomorpha)

     Ernietomorfos, petanonamos acolchados (Erniettamorpha)

     Petalonamos no agrupados en ninguna de las tres clases

Vendobiontes, no Petalonamos

     Proarticulados

     Triradialomorfos y Tetraradialomorfos

     Kimberellomorfos

A veces considerados vendobiontes

     Polipoides atentaculados filtradores

     Polipoides tentaculados antozooicos (los antozoos modernos no son considerados vendobiontes)

     Polipoides deuterostómicos con intestino en forma de U, cloudinomorfos (igualmente los bentónicos modernos no son considerados vendobiontes, excluye derivados móviles)

Coano-esponjas, Porizoos

     Pre-Esponjas (Choanoflagellata/Varisarca)

     Esponjas (Porifera)

Organismos simplificados unicelulares

     Acantoecos, coanoflagelados loricatos

     Mixozoos, parásitos con cnidocitos esporádicos

Otros

     Dinomísquianos, ctenozoos bentónicos

     Pólipoides medusozoarios

     Placozoos

Algunos ejemplos de seres ediacáricos con una probable relación con Vendobionta.

• 
  Charnia (Rangeomorpha)
• 
  Swartpuntia (Erniettamorpha)
• 
  Tribrachidium (Trilobozoa)
• 
  Dickinsonia (Dipleurozoa)
• 
  Karakhtia (Vendiamorpha).
• 
  Cyclomedusa (medusoide)
• 
  Kimberella (moluscoide)
• 
  Haootia (polipoide)
• 
  Hiemalora (anemonoide)
• 
  Inaria (espongiforme) y Albumares (Trilobozoa)
• 
  Cloudina (?)
• 
  Parvancorina (?)
• 
  Namacalathus (?)
• 
  Eoandromeda (?)

• Dunn, F. S.; Liu, A. G.; Donoghue, P. C. «Ediacaran developmental biology». (2017). Biological Reviews. 93 (2): 914-932.